медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ют участия в образовании нервных кругов. Их главная функция заключается в передаче возбуждений, получаемых от других клеток (Вклеток первичного типа), образующих нервные круги. Вклетки первичного типа, по нашей терминологии, — ассоциационные и вставочные пирамидные клетки,

328

а Бклетки вторичного типа —это проекционные эфферентные пирамиды, образующие пирамидные и экстрапирамидные пути. Таким образом, опыты Бернса прямо подтвердили данное выше положение о составе нервных кругов коры большого мозга.

На рис. 143 дается схематическое изображение корковых нервных связей условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение. Буквами обозначены группы нейронов (сенсорных, звездчатых, передаточных звездчатых, вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов), которые принимают участие в образовании данных связей. Рисунок показывает, что слуховой анализатор объединяется с кожным анализатором посредством ассоциационных нейронов через ассоциационную зону, а кожный анализатор с двигательным. Но эти два анализатора в значительной мере перекрывают друг друга и объединяются как посредством ассоциационных нейронов, через подкорковое белое вещество, так и путем внутрикорковых промежуточных нейронов (вставочных пирамид и передаточных звездчатых нейронов).

В замкнутых нейронных кругах (толстые линии) данной довольно сложной схемы рисунка 143 не участвуют звездчатые клетки с околоклеточной нервной сетью, у которых нет коллатералей к вставочным пирамидным нейронам (P1, P2). Проекционные пирамиды (Ру1, Ру2, Ру3), все дендриты, а также клетки Мартинотти (Т1, Т2), все аксонные коллатерали, отходящие из нейронов этих кругов, не участвуют. Также не участвуют вставочные клетки B3, В11, ассоциационные нейроны А3, А7, которые вообще не активируются в данном условном рефлексе. (Этот вопрос уже рассматривался нами в гл. V.)

Что же касается тех стойких структурных изменений, которые должны возникать в результате упражнения, их должны испытывать все участвующие в замкнутых кругах нейроны, но наиболее сильными и стойкими должны являться изменения ассоциационных нейронов и их соматических синаптических аппаратов, от чего зависит сохранение условного рефлекса в течение многих дней и месяцев без сочетания с безусловным рефлексом. Значительные структурные изменения должно быть претерпевают также проекционные пирамидные клетки Ру1 Py2 и Py3, через которые осуществляются все внешние реакции условного и безусловного рефлексов.

Чтобы условный сигнал вызвал адекватную условную оборонительную реакцию, надо возбудить означенные нейронные круги, которые в свою очередь вовлекут в реакцию как сенсорные звездчатые нейроны с репродукцией образа раздражаемого кожного участка и всей ситуации этого раздражения, так и проекционные пирамиды, производящие ориентировочную реакцию головы и защитную реакцию конечностей.

Но простая условная реакция в виде изолированного сгибания одной лапы происходит при некоторой достаточно низкой возбудимости животного. Если почемулибо возбудимость головного мозга повышена, например после сильного электрического раздражения какойлибо конечности, или если собака очень возбудимого типа, то она реагирует на условное раздражение одновременно с поднятием конечности сильным движением освобождения, визгом, усиленным дыханием и другими проявлениями эмоции страха. Понятно, это происходит благодаря активированию центров эмоции страха в палеокортексе как прямым действием через ретикулярную формацию, так и посредством кожного анализатора, который должен иметь прямые связи с этими центрами страха.

2. Пищевые условные рефлексы

Анатомические основания условного пищевого рефлекса.

При сочетании индифферентного раздражения с поеданием пищи условный рефлекс образуется путем установления временных связей между анализатором, куда адресован условный раздражитель, и вкусовым и двигательным анализаторами, возбуждаемыми при акте еды. Но при еде возбуждаются также

329

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

(подпись к рисунку см. на следующей странице)

330

интероцепторы. Они также посылают импульсацию в кору больших полушарий. Как известно, интероцептивный анализатор находится в моторной и премоторной области, а вкусовой анализатор в кожномышечной области лица и впереди ее, в орбитательной области. Временные связи должны были возникать от анализатора условного раздражителя к проекционным пирамидным нейронам пищеводвигательной реакции как через вкусовой анализатор, так и через интероцептивный. При этом устанавливались временные связи для производства движений рта, шеи и головы. Значит условная двигательная пищевая реакция наступала путем активации двигательного анализатора; отсюда уже возбуждение передавалось по прирожденным и вообще готовым путям к соответствующим проекционным пирамидам. Последние, активируя соответствующие двигательные механизмы в стволе головного мозга, производят движения, участвующие в акте еды.

Условная секреция слюнных и вообще пищеварительных

страница 208
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(25.04.2019)