ют участия в образовании нервных кругов. Их главная функция заключается в передаче возбуждений, получаемых от других клеток (Вклеток первичного типа), образующих нервные круги. Вклетки первичного типа, по нашей терминологии, — ассоциационные и вставочные пирамидные клетки,

328

а Бклетки вторичного типа —это проекционные эфферентные пирамиды, образующие пирамидные и экстрапирамидные пути. Таким образом, опыты Бернса прямо подтвердили данное выше положение о составе нервных кругов коры большого мозга.

На рис. 143 дается схематическое изображение корковых нервных связей условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение. Буквами обозначены группы нейронов (сенсорных, звездчатых, передаточных звездчатых, вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов), которые принимают участие в образовании данных связей. Рисунок показывает, что слуховой анализатор объединяется с кожным анализатором посредством ассоциационных нейронов через ассоциационную зону, а кожный анализатор с двигательным. Но эти два анализатора в значительной мере перекрывают друг друга и объединяются как посредством ассоциационных нейронов, через подкорковое белое вещество, так и путем внутрикорковых промежуточных нейронов (вставочных пирамид и передаточных звездчатых нейронов).

В замкнутых нейронных кругах (толстые линии) данной довольно сложной схемы рисунка 143 не участвуют звездчатые клетки с околоклеточной нервной сетью, у которых нет коллатералей к вставочным пирамидным нейронам (P1, P2). Проекционные пирамиды (Ру1, Ру2, Ру3), все дендриты, а также клетки Мартинотти (Т1, Т2), все аксонные коллатерали, отходящие из нейронов этих кругов, не участвуют. Также не участвуют вставочные клетки B3, В11, ассоциационные нейроны А3, А7, которые вообще не активируются в данном условном рефлексе. (Этот вопрос уже рассматривался нами в гл. V.)

Что же касается тех стойких структурных изменений, которые должны возникать в результате упражнения, их должны испытывать все участвующие в замкнутых кругах нейроны, но наиболее сильными и стойкими должны являться изменения ассоциационных нейронов и их соматических синаптических аппаратов, от чего зависит сохранение условного рефлекса в течение многих дней и месяцев без сочетания с безусловным рефлексом. Значительные структурные изменения должно быть претерпевают также проекционные пирамидные клетки Ру1 Py2 и Py3, через которые осуществляются все внешние реакции условного и безусловного рефлексов.

Чтобы условный сигнал вызвал адекватную условную оборонительную реакцию, надо возбудить означенные нейронные круги, которые в свою очередь вовлекут в реакцию как сенсорные звездчатые нейроны с репродукцией образа раздражаемого кожного участка и всей ситуации этого раздражения, так и проекционные пирамиды, производящие ориентировочную реакцию головы и защитную реакцию конечностей.

Но простая условная реакция в виде изолированного сгибания одной лапы происходит при некоторой достаточно низкой возбудимости животного. Если почемулибо возбудимость головного мозга повышена, например после сильного электрического раздражения какойлибо конечности, или если собака очень возбудимого типа, то она реагирует на условное раздражение одновременно с поднятием конечности сильным движением освобождения, визгом, усиленным дыханием и другими проявлениями эмоции страха. Понятно, это происходит благодаря активированию центров эмоции страха в палеокортексе как прямым действием через ретикулярную формацию, так и посредством кожного анализатора, который должен иметь прямые связи с этими центрами страха.

2. Пищевые условные рефлексы

Анатомические основания условного пищевого рефлекса.

При сочетании индифферентного раздражения с поеданием пищи условный рефлекс образуется путем установления временных связей между анализатором, куда адресован условный раздражитель, и вкусовым и двигательным анализаторами, возбуждаемыми при акте еды. Но при еде возбуждаются также

329

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

(подпись к рисунку см. на следующей странице)

330

интероцепторы. Они также посылают импульсацию в кору больших полушарий. Как известно, интероцептивный анализатор находится в моторной и премоторной области, а вкусовой анализатор в кожномышечной области лица и впереди ее, в орбитательной области. Временные связи должны были возникать от анализатора условного раздражителя к проекционным пирамидным нейронам пищеводвигательной реакции как через вкусовой анализатор, так и через интероцептивный. При этом устанавливались временные связи для производства движений рта, шеи и головы. Значит условная двигательная пищевая реакция наступала путем активации двигательного анализатора; отсюда уже возбуждение передавалось по прирожденным и вообще готовым путям к соответствующим проекционным пирамидам. Последние, активируя соответствующие двигательные механизмы в стволе головного мозга, производят движения, участвующие в акте еды.

Условная секреция слюнных и вообще пищеварительных