медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

медленное положительное колебание может наступить сразу вместо отрицательного. В отдаленных участках в особенности на другом полушарии электрический эффект начинается положительным колебанием (рис. 32). Во всех этих случаях положительное колебание обусловлено активированием нижних ///, IV и V слоев коры. Раздражением поверхности коры вовлекаются клетки и дендриты пирамидных и звездчатых нейронов нижних слоев. Возникающие в них местные процессы вызывают здесь медленные отрицательные потенциалы. Это обнаруживается при микроэлектродном отведении от этих слоев, при котором показано, что отрицательные потенциалы

44

глубоких слоев отражаются на поверхности как положительные потенциалы.

При раздражении поверхности коры возбуждение клеток и дендритов в глубоких слоях происходит обычно путем передачи возбуждения нервными волокнами первого слоя. В исключительных случаях высокой возбудимости коры глубокие слои могут возбуждаться непосредственно раздражающим электрическим током.

Активация пирамидных нейронов при адекватных раздражениях.

Афферентная импульсация со стороны рецепторов приходит в основном в первичные зоны воспринимающих областей через специфические нервные пути. Здесь они оканчиваются преимущественно в IV слое на пирамидных и звездчатых нейронах. Возникающие здесь аксосоматические и аксодендритные постсинаптические потенциалы создают токи, которые, как уже говорилось, отражаются на поверхности коры в виде медленного положительного колебания. Обычно поверхностный эффект не ограничивается этими потенциалами. При некотором усилении раздражения положительное колебание длится 10—20 мсек. и затем сменяется медленным отрицательным колебанием. Эта смена потенциалов в поверхностном эффекте обусловлена следующим анатомическим строением. Часть вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов, находящихся в IV слое, имеет восходящие аксоны, которые оканчиваются в первом слое. Кроме того, туда поднимаются многие коллатерали этих нейронов. Многие звездчатые нейроны второго типа из IV слоя также посылают свои аксоны и коллатерали к первому слою. Все эти волокна, должно быть, заканчиваются здесь синаптически главным образом на •окончаниях верхушечных дендритов. Следовательно, при некотором усилении раздражения вслед за активацией нейронов IV слоя должны активироваться верхушечные дендриты первого слоя. Это хорошо выявляется при одновременной регистрации электрических эффектов от поверхности коры и из IV слоя. Отрицательный медленный потенциал на поверхности появляется после того, как возникают сильные пиковые потенциалы в IV слое, т. е., когда возбуждается основная масса нейронов этого слоя. В случае высокой возбудимости корковых нейронов, как, например, при стрихнинном отравлении, нейроны IV слоя разряжаются на фоне местного возбуждения так быстро, что активация верхушечных дендритов начинается в самом начале положительного потенциала (Ройтбак, 34). При активации IV слоя, конечно, возникают также разряды пиковых потенциалов, отражающих возбуждение аксонов и клеток. Но обычно образуемые ими токи в такой мере шунтируются в межуточной среде коры, что от поверхности коры эффекты отводятся или ослабленными, или совсем не отводятся. Но, если углубить отводящий электрод в слои //, /// и IV, то обязательно наряду с медленными потенциалами (местное возбуждение) можно зарегистрировать и быстрые потенциалы (распространяющееся возбуждение) (рис. 34).

При раздражениях рецепторов или чувствительного нерва в активное состояние приходят не только первичные зоны, но и вторичные и ассоциационные зоны. Поэтому от поверхности этих зон также отводятся электрические потенциалы. Они обычно начинаются медленным положительным колебанием. Но могут начаться и медленным отрицательным колебанием небольшой ампплитуды, сменяющимся положительным. Объяснение этого явления заключается в том, что от первичной зоны возбуждение передается ко вторичной зоне и к ассоциационным областям через ассоциационные пирамидные нейроны. А они заканчиваются в этих областях во II и /// слоях на вставочных пирамидных нейронах и на звездчатых нейронах второго типа и производят здесь массовую активацию клеток и дендритов.

Так как нервные элементы 77 слоя лежат близко к поверхности мозга, их преимущественная активация вызвала бы на поверхности отрицательный потенциал. Но понятно, как только разовьется активное состояние в /// слое, отрицательное колебание сменится положительным.

Кроме того, афферентная импульсация достигает также вторичных зон

45

и ассоциационных областей через неспецифическую таламическую систему. Она оканчивается на апикальных дендритах по всей их длине (рис. 9—II). При активировании этой системы волокон, которое происходит одновременно с активированием специфической системы на поверхности коры во вторичных зонах и ассоциационных областях, должны возникать небольшие положительные волны наряду с большими положительными волнами в первичных зонах.

Рис. 34. Первичный ответ соматосенсорной области пр

страница 21
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.01.2019)