медленное положительное колебание может наступить сразу вместо отрицательного. В отдаленных участках в особенности на другом полушарии электрический эффект начинается положительным колебанием (рис. 32). Во всех этих случаях положительное колебание обусловлено активированием нижних ///, IV и V слоев коры. Раздражением поверхности коры вовлекаются клетки и дендриты пирамидных и звездчатых нейронов нижних слоев. Возникающие в них местные процессы вызывают здесь медленные отрицательные потенциалы. Это обнаруживается при микроэлектродном отведении от этих слоев, при котором показано, что отрицательные потенциалы

44

глубоких слоев отражаются на поверхности как положительные потенциалы.

При раздражении поверхности коры возбуждение клеток и дендритов в глубоких слоях происходит обычно путем передачи возбуждения нервными волокнами первого слоя. В исключительных случаях высокой возбудимости коры глубокие слои могут возбуждаться непосредственно раздражающим электрическим током.

Активация пирамидных нейронов при адекватных раздражениях.

Афферентная импульсация со стороны рецепторов приходит в основном в первичные зоны воспринимающих областей через специфические нервные пути. Здесь они оканчиваются преимущественно в IV слое на пирамидных и звездчатых нейронах. Возникающие здесь аксосоматические и аксодендритные постсинаптические потенциалы создают токи, которые, как уже говорилось, отражаются на поверхности коры в виде медленного положительного колебания. Обычно поверхностный эффект не ограничивается этими потенциалами. При некотором усилении раздражения положительное колебание длится 10—20 мсек. и затем сменяется медленным отрицательным колебанием. Эта смена потенциалов в поверхностном эффекте обусловлена следующим анатомическим строением. Часть вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов, находящихся в IV слое, имеет восходящие аксоны, которые оканчиваются в первом слое. Кроме того, туда поднимаются многие коллатерали этих нейронов. Многие звездчатые нейроны второго типа из IV слоя также посылают свои аксоны и коллатерали к первому слою. Все эти волокна, должно быть, заканчиваются здесь синаптически главным образом на •окончаниях верхушечных дендритов. Следовательно, при некотором усилении раздражения вслед за активацией нейронов IV слоя должны активироваться верхушечные дендриты первого слоя. Это хорошо выявляется при одновременной регистрации электрических эффектов от поверхности коры и из IV слоя. Отрицательный медленный потенциал на поверхности появляется после того, как возникают сильные пиковые потенциалы в IV слое, т. е., когда возбуждается основная масса нейронов этого слоя. В случае высокой возбудимости корковых нейронов, как, например, при стрихнинном отравлении, нейроны IV слоя разряжаются на фоне местного возбуждения так быстро, что активация верхушечных дендритов начинается в самом начале положительного потенциала (Ройтбак, 34). При активации IV слоя, конечно, возникают также разряды пиковых потенциалов, отражающих возбуждение аксонов и клеток. Но обычно образуемые ими токи в такой мере шунтируются в межуточной среде коры, что от поверхности коры эффекты отводятся или ослабленными, или совсем не отводятся. Но, если углубить отводящий электрод в слои //, /// и IV, то обязательно наряду с медленными потенциалами (местное возбуждение) можно зарегистрировать и быстрые потенциалы (распространяющееся возбуждение) (рис. 34).

При раздражениях рецепторов или чувствительного нерва в активное состояние приходят не только первичные зоны, но и вторичные и ассоциационные зоны. Поэтому от поверхности этих зон также отводятся электрические потенциалы. Они обычно начинаются медленным положительным колебанием. Но могут начаться и медленным отрицательным колебанием небольшой ампплитуды, сменяющимся положительным. Объяснение этого явления заключается в том, что от первичной зоны возбуждение передается ко вторичной зоне и к ассоциационным областям через ассоциационные пирамидные нейроны. А они заканчиваются в этих областях во II и /// слоях на вставочных пирамидных нейронах и на звездчатых нейронах второго типа и производят здесь массовую активацию клеток и дендритов.

Так как нервные элементы 77 слоя лежат близко к поверхности мозга, их преимущественная активация вызвала бы на поверхности отрицательный потенциал. Но понятно, как только разовьется активное состояние в /// слое, отрицательное колебание сменится положительным.

Кроме того, афферентная импульсация достигает также вторичных зон

45

и ассоциационных областей через неспецифическую таламическую систему. Она оканчивается на апикальных дендритах по всей их длине (рис. 9—II). При активировании этой системы волокон, которое происходит одновременно с активированием специфической системы на поверхности коры во вторичных зонах и ассоциационных областях, должны возникать небольшие положительные волны наряду с большими положительными волнами в первичных зонах.

Рис. 34. Первичный ответ соматосенсорной области пр