ым сигналом становятся внутренние и внешние раздражения, происходящие во время предыдущих отрезков поведения.Мы здесь имеем типичный цепной рефлекс. О фактических основаниях этого утверждении мы уже говорили выше.

Это условное пищевое поведение также генерализуется и дифференцируется как условный слюнной рефлекс, также угасает, если прекратить сочетать с едой из кормушки, как слюнной рефлекс и быстро восстанавливается после одногодвух сочетаний.

Основное условие образования условных пищевых рефлексов.

Известно, что условные пищевые рефлексы на индифферентные раздражения образовываются только в голодном состоянии животного, когда животное поедает пищу вслед за сигнальным индифферентным раздражением. Если же сытую собаку при индифферентном звуке подводить к пище и дать понюхать, условный пищевой рефлекс на звук не образуется, как бы часто эта процедура ни повторилась. Звук в отдельности не будет вызывать пищевую реакцию, как, например, побежку собаки к месту пищи. Так будет происходить даже в том случае, если эта собака при такой пробе была в голодном состоянии. Это явление специально изучали по методике свободных движений. Но что характерно, когда эту собаку в голодном состоянии вводили в экспериментальную комнату, она обязательно в первую очередь посещала то место, где в предыдущих опытах показывали пищу (Беритов, 2). Следовательно, у собаки имеется в памяти образ места пищи и при его репродукции Она производит адекватную реакцию — побежку к месту пищи. Очевидно, для образования временных связей условного пищевого рефлекса обязательно эмоциональное пищевое возбуждение с активированием двигательных и интероцептивных анализаторов во время еды. Для возникновения же образа местонахождения пищи достаточно разовое восприятие этого местонахождения, даже в отсутствие пищевого эмоционального возбуждения.

Участие палеокортекса в пищевом поведении.

Мы выше заключили, что условное пищевое поведение может вырабатываться только при наличии голодного состояния, иначе говоря при эмоции голода. Как подробно будет изложено ниже, голодное состояние, чувство голода зависит от активации определенных нервных комплексов в архипалеокортексе, вообще в лимбической системе. Теперь хорошо известно, что двустороннее изолированное повреждение грушевидной извилины вызывает повышение чувства голода, животное жадно поглощает пищу, испытывает гиперфагию (Ониани и сотр.,

332

16). При двустороннем повреждении некоторых участков палеокортекса: грушевидной извилины, вентральной части гиппокампа — крючка, животные (кошки) отказываются от еды в голодном состоянии, даже пищу положенную в рот, выбрасывают изо рта. При разрушении самого гиппокампа — кошки едят много, у них как бы пропадает чувство насыщения. При раздражении этих центров через вживленные электроды наступают разного рода пищевые поведенческие акты, как поисковые движения с обнюхиванием и поедание пищи в сытом состоянии. Все это свидетельствует о том, что пищевой акт безусловный или условный не может наступить без активирования пищевых центров в палеокортексе. Хорошо известно, что после повреждения их исчезают все приобретенные пищевые рефлексы.

Из вышеизложенного следует, что образование условных пищевых рефлексов происходит при непременном участии палеокортекса.

Более того, известно, что условные пищевые рефлексы на индифферентные раздражения образовываются на фоне пищевой реакции, вызываемой электрическим раздражением означенных участков палеокортекса (Ониани, 16). Кроме того, известно, что условные пищевые рефлексы образовываются и на животных без неокортекса (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 11). Из этого следует, что нормально при образовании условного пищевого рефлекса временные связи развиваются как в новой коре, так и в старой. В обоих отделах коры это происходит в голодном состоянии, когда животное поедает пищу, когда соответствующие двигательные и секреторные центры как в новой, так и в старой коре находятся в возбужденном состоянии и когда в них от этого возбудимость значительно повышается.

Но у голодных животных в пищевых центрах палеокортекса возбудимость сама по себе повышена под влиянием голодной крови, т. е. вследствие определенного изменения химического состава крови. Только при этом условии животное начинает есть при виде пищи. И только поэтому на условный сигнал животное реагирует пищевым поведением. Надо полагать, что возбудимость повышена как в старой, так и в новой коре, а также во всех двигательных аппаратах головного мозга. Беспрерывные поисковые движения животного в голодном состоянии ярко свидетельствуют об этом. Но для образования временных связей необходимо, чтобы эти центры возбудились и отсюда произошла иррадиация возбуждения по коре, ибо только при активном взаимодействии нервных комплексов условного и безусловного раздражений может произойти образование временных связей между этими комплексами.

Особенности условного пищевого рефлекса новой и старой коры.

При образовании условного пищевого рефлекса старая и новая кора должны взаимодей