медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ствовать и проявляться в одной целостной реакции. Но участие новой коры качественно отличается от старой. Как это подробно будет сказано ниже, дифференциация условного рефлекса на раздражители происходит исключительно в новой коре. Если быстро достигается такое состояние, что данный рефлекс вызывается только сигнальным раздражителем, а другие необычные раздражения того же качества не дают его, то это устанавливается благодаря деятельности новой коры. Если нормальное животное (достаточно дать сигнал только на один момент, даже около секунды) всетаки побежит к кормушке за пищей не только сейчас же после условного сигнала, но и спустя несколько минут после него, то животное после удаления новой коры способно идти к кормушке только во время сигнализирования и притом если этот сигнал стоит у самой кормушки.

Итак, условный пищевой рефлекс очень сложен по своему происхождению. В нем принимают существенное участие как новая, так и старая кора. Но, как это будет сказано ниже, в нем принимают самое активное участие точно так же разные подкорковые образования, прежде всего, ретикулярная формация.

Мы сказали, что условный раздражитель вызывает пищевую реакцию при более или менее голодном состоянии, когда возбудимость как в пище333

вых, так и двигательных центрах повышена под влиянием голодной крови. Эта условная реакция получается, первым долгом, через временные связи новой коры. Это видно из того, что если временные связи очень закреплены после нескольких сотен подкреплений, условный сигнал может активировать временные связи и вызвать побежку и при совершенно насыщенном состоянии. На условный сигнал животное — собака пойдет к сигнализируемой кормушке, посмотрит на нее и без еды возвращается назад. Животное может так поступить даже несколько раз подряд. Значит, при определенных условиях временные связи в новой коре от анализатора условного раздражения к двигательному анализатору могут действовать без участия пищевых центров старой коры, т. е. без повышения возбудимости от отсутствия голодной крови.

3. Генерализация и дифференциация условных рефлексов

Генерализация условных рефлексов.

Как указывалось выше, пищевые и оборонительные условные рефлексы в первое время после образования их вызываются не только условным раздражителем, но и другими раздражителями того же качества. При этом характерно, что полная генерализация получается не сразу после первого же сочетания условного раздражителя с безусловным, а постепенно после нескольких сочетаний. Иначе говоря, первоначально с каждым новым сочетанием все более отдаленные необычные раздражения вызывают условный рефлекс. Это явление рецепторной генерализации несомненно прежде всего зависит от повышения возбудимости в анализаторе, куда поступает условное раздражение, например в слуховом анализаторе, если условным раздражителем является звук. Повышение возбудимости происходит, вопервых, вследствие иррадиации возбуждения из нервных элементов, первично возбуждаемых, а вовторых, благодаря активирующему действию на эти элементы импульсов возбуждения, иррадиирующих из нервных комплексов, воспринимающих безусловное раздражение. Кроме того, безусловное раздражение усиленно активирует ретикулярную формацию ствола головного мозга, прежде всего тот отдел ее, который своей постоянной импульсацией обусловливает бодрствующее состояние коры, поддерживая в ней возбудимость на некотором высоком уровне. Безусловное раздражение активирует также лимбическую систему, через которую вызывается эмоциональная реакция страха в случае болевого безусловного раздражения или эмоциональное пищевое возбуждение в случае подкрепления пищей в голодном состоянии. Из лимбической системы в гипоталамус ей других отделах подкорки активируется рядсоматовегетативных центров, которые своей импульсацией и гуморальным путем обусловливают также повышение возбудимости вообще в центральной нервной системе и, в частности, в коре большого мозга.

Электрофизиологически генерализация условного рефлекса характеризуется усилением быстрых потенциалов бетаритма и ослаблением сравнительно медленных потенциалов. Это изменение в стадии генерализации простирается почти на всю кору (Коган, 17; Сахиулина, 18). Надо полагать, что усиление быстрых потенциалов во всей коре обусловлено главным образом повышением корковой возбудимости от воздействия неспецифической афферентной импульсации из ретикулярной формации ствола мозга.

Если принять все это во внимание, то станет понятным, почему в связи с образованием условного рефлекса вначале наблюдается более или менее генерализованное состояние. Применяя необычное раздражение того же качества, как обычное условное раздражение, мы действуем на тот анализатор, где возбудимость уже была повышена сочетанием условного раздражения с безусловным. Вызванное необычным раздражением корковое возбуждение будет легко иррадиировать по анализатору и оно должно действовать

334

особенно сильно на те нервные элементы, которые воспринимают условное раздражение, где возбудимость была больше всего по

страница 211
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.10.2019)