ствовать и проявляться в одной целостной реакции. Но участие новой коры качественно отличается от старой. Как это подробно будет сказано ниже, дифференциация условного рефлекса на раздражители происходит исключительно в новой коре. Если быстро достигается такое состояние, что данный рефлекс вызывается только сигнальным раздражителем, а другие необычные раздражения того же качества не дают его, то это устанавливается благодаря деятельности новой коры. Если нормальное животное (достаточно дать сигнал только на один момент, даже около секунды) всетаки побежит к кормушке за пищей не только сейчас же после условного сигнала, но и спустя несколько минут после него, то животное после удаления новой коры способно идти к кормушке только во время сигнализирования и притом если этот сигнал стоит у самой кормушки.

Итак, условный пищевой рефлекс очень сложен по своему происхождению. В нем принимают существенное участие как новая, так и старая кора. Но, как это будет сказано ниже, в нем принимают самое активное участие точно так же разные подкорковые образования, прежде всего, ретикулярная формация.

Мы сказали, что условный раздражитель вызывает пищевую реакцию при более или менее голодном состоянии, когда возбудимость как в пище333

вых, так и двигательных центрах повышена под влиянием голодной крови. Эта условная реакция получается, первым долгом, через временные связи новой коры. Это видно из того, что если временные связи очень закреплены после нескольких сотен подкреплений, условный сигнал может активировать временные связи и вызвать побежку и при совершенно насыщенном состоянии. На условный сигнал животное — собака пойдет к сигнализируемой кормушке, посмотрит на нее и без еды возвращается назад. Животное может так поступить даже несколько раз подряд. Значит, при определенных условиях временные связи в новой коре от анализатора условного раздражения к двигательному анализатору могут действовать без участия пищевых центров старой коры, т. е. без повышения возбудимости от отсутствия голодной крови.

3. Генерализация и дифференциация условных рефлексов

Генерализация условных рефлексов.

Как указывалось выше, пищевые и оборонительные условные рефлексы в первое время после образования их вызываются не только условным раздражителем, но и другими раздражителями того же качества. При этом характерно, что полная генерализация получается не сразу после первого же сочетания условного раздражителя с безусловным, а постепенно после нескольких сочетаний. Иначе говоря, первоначально с каждым новым сочетанием все более отдаленные необычные раздражения вызывают условный рефлекс. Это явление рецепторной генерализации несомненно прежде всего зависит от повышения возбудимости в анализаторе, куда поступает условное раздражение, например в слуховом анализаторе, если условным раздражителем является звук. Повышение возбудимости происходит, вопервых, вследствие иррадиации возбуждения из нервных элементов, первично возбуждаемых, а вовторых, благодаря активирующему действию на эти элементы импульсов возбуждения, иррадиирующих из нервных комплексов, воспринимающих безусловное раздражение. Кроме того, безусловное раздражение усиленно активирует ретикулярную формацию ствола головного мозга, прежде всего тот отдел ее, который своей постоянной импульсацией обусловливает бодрствующее состояние коры, поддерживая в ней возбудимость на некотором высоком уровне. Безусловное раздражение активирует также лимбическую систему, через которую вызывается эмоциональная реакция страха в случае болевого безусловного раздражения или эмоциональное пищевое возбуждение в случае подкрепления пищей в голодном состоянии. Из лимбической системы в гипоталамус ей других отделах подкорки активируется рядсоматовегетативных центров, которые своей импульсацией и гуморальным путем обусловливают также повышение возбудимости вообще в центральной нервной системе и, в частности, в коре большого мозга.

Электрофизиологически генерализация условного рефлекса характеризуется усилением быстрых потенциалов бетаритма и ослаблением сравнительно медленных потенциалов. Это изменение в стадии генерализации простирается почти на всю кору (Коган, 17; Сахиулина, 18). Надо полагать, что усиление быстрых потенциалов во всей коре обусловлено главным образом повышением корковой возбудимости от воздействия неспецифической афферентной импульсации из ретикулярной формации ствола мозга.

Если принять все это во внимание, то станет понятным, почему в связи с образованием условного рефлекса вначале наблюдается более или менее генерализованное состояние. Применяя необычное раздражение того же качества, как обычное условное раздражение, мы действуем на тот анализатор, где возбудимость уже была повышена сочетанием условного раздражения с безусловным. Вызванное необычным раздражением корковое возбуждение будет легко иррадиировать по анализатору и оно должно действовать

334

особенно сильно на те нервные элементы, которые воспринимают условное раздражение, где возбудимость была больше всего по