диняется индивидуальный тон 200 гц, который продолжается по прекращении дифференцированного звука еще 25 сек. Условный звук вызвал в самом начале только поднятие головы, но вслед за тем собака постепенно опускает ее и начинает дремать. Затем происходит перерыв условного тона на 11 сек. После возобновления рефлекс снова не наступает. На этот раз индивидуальный тон продолжается 10 сек., и затем вновь происходит перерыв на 22 сек. Теперь, при возобновлении, условный тон производит обычный рефлекс, но в более слабой форме, чем в предыдущем опыте. Между опытами 2 и 3 не был записан условный тон, сочетающийся с электрическим раздражением. Время 2 сек.

время условное раздражение вызывает эту сложную реакцию страха, освобождения, согласно репродуцируемому образу обстановки болевого раздражения.

Итак, как при образовании условного пищевого рефлекса, так и оборонительного, в первое время, условные и необычные раздражения вызывают пищевую или оборонительную реакцию прежде всего согласно образу местонахождения пищи или повреждающего агента.

Рецепторная дифференциация условных рефлексов.

Как известно, после многократного повторения близкого необычного звука без сочетания с едой этот звук не только перестает вызывать условный рефлекс, но и оказывает на условный рефлекс отрицательное действие, тормозит его. Как видно из рис. 144, это проявляется не только при пробах условного раздражителя, например условного звука, во время необычного звука (опыт 3), но и при применении условного звука вскоре после прекращения необычного звука (опыт 1). Это угнетающее действие необычного звука на условный рефлекс было выработано и поэтому его считают особого рода торможением, по терминологии Павлова — внутренним торможением.

336

Теперь рассмотрим, почему развилось это торможение. Мы выше показали, что необычный звук вызывает условный рефлекс через готовые временные связи этого рефлекса. Поэтому каждый раз при пробах необычного звука между нервными комплексами, воспринимающими необычный звук, и тем нервным комплексом, который воспринимает условный звук и является начальным пунктом временных связей, происходит взаимодействие возбуждений. Вследствие этого между ними образуются двусторонние временные связи, причем обратные временные связи от нервного комплекса, воспринимающего условное раздражение, к нервному комплексу необычного раздражения должны развиваться также достаточно сильно, так как при каждой пробе этот последний нервный комплекс возбуждается периферическим раздражением, вследствие чего в момент взаимодействия возбудимость в этом комплексе достаточно повышена, чтобы он вступил во временную связь. При этом образуется временный круг из поступательных и обратных связей, который от дифференцировочного необычного раздражения приходит в длительное активное состояние. А при возбуждении временных связей этого круга через их коллатерали происходит усиленная активация апикальных и базальных дендритов в данном анализаторе. Вследствие этого происходит как общее торможение пирамидных и ассоциационных нейронов изза активации апикальных дендритов, так и локальное торможение нервных кругов условного рефлекса вследствие локального торможения их путем активации базальных дендритов. Отсюда понятно, почему данное дифференцировочное раздражение не только само не вызывает условного рефлекса, но и условный раздражитель не в состоянии вызвать условный рефлекс во время данного дифференцировочного раздражения или вскоре после него.

Дифференциацию условного рефлекса мы в 1924—1927 гг. объясняли, вопервых, постепенным устранением повышения возбудимости в коре в результате ослабления иррадиации возбуждения из очагов условного и безусловного раздражений, согласно сформулированному нами для корковой деятельности правилу сопряженной иррадиации возбуждения: чем больше развиваются временные связи условного рефлекса, тем больше возбуждение иррадиирует из данных очагов через временные связи и тем меньше оно иррадиирует оттуда по другим, менее развитым нервным путям.

Вовторых, дифференциация необычных раздражений связывалась с преимущественным развитием обратных связей между нервными комплексами, воспринимающими необычное и условное раздражения. Предполагалось, что, согласно правилу сопряженной иррадиации возбуждения, при каждой пробе дифференцировочного необычного раздражения, чем больше возбуждение пойдет из очага условною раздражения через обратные связи к очагу необычного раздражения, тем меньше оно поступит через поступательные временные связи условного рефлекса к очагу безусловного раздражения (Беритов, 20).

Правило сопряженной иррадиации возбуждения в коре больших полушарий правильно отображает характер корковой деятельности. Но раньше оно объяснялось нами очень сложными гипотетическими соображениями морфологического и физикохимического характера. В настоящее время, на основании новых фактических данных физиологии и морфологии коры больших полушарий, можно дать более простое и более убедительное объяснение. С развитием временных связей на нео