медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

бычное дифференцировочное раздражение, последнее должно производить усиленную активацию апикальных и базальных дендритов ближайших пирамидных нейронов через коллатерали активируемых им временных связей. По наблюдениям Когана (17), переход от генерализации к дифференциации сопровождается появлением в момент дифференцировочного раздражения медленных потенциалов и угнетением быстрых в том анализаторе, который воспринимает условное раздражение. Эти медленные потенциалы, должно быть, возникают благодаря означенной активации дендритов, а возникающие в дендритах токи, распространяясь

337

электротонически по дендритам и соме нейрона, могут вызвать, в согласии с дендритной гипотезой торможения, анэлектротоническую блокаду соматических синапсов на проекционных пирамидных клетках.

Известно, что дифференциация условного рефлекса на данное необычное раздражение ведет к одновременной дифференциации других более отдаленных необычных раздражений и благоприятствует дифференциации на более близкие необычные раздражения. Данное явление, очевидно, обусловливается тем, что все эти необычные раздражения активируют путем иррадиации возбуждения, между прочим, и те временные связи, которые были образованы на дифференцировочное, необычное раздражение. Вследствие этого происходит такое же торможение в данном анализаторе, какое наблюдалось при пробах дифференцировочного раздражителя.

Как известно, генерализация условного рефлекса проходит самостоятельно после значительного укрепления условного рефлекса в связи с длительным подкреплением его. Более или менее отдаленные необычные раздражения перестают вызывать условный рефлекс довольно скоро, после нескольких десятков подкреплений условного раздражения. Но чтобы и близкие необычные раздражения перестали вызывать условный рефлекс, предварительно требуются сотни сочетаний условного раздражения с безусловными (Мачарашвили, 21). Эта дифференциация, повидимому, обусловлена понижением возбудимости во вставочных и ассоциационных пирамидных нейронах вокруг временных связей условного рефлекса.

В самое последнее время это положение было в некоторой мере подтверждено экспериментальным путем Джаспером и другими (22). Он образовывал у обезьян условный оборонительный рефлекс путем сочетания вспышки света с электрическим раздражением руки. При этом изучалась электрическая активность коры путем локального отведения клеточных элементов ее. Джаспер отчетливо обнаружил, что при образовании условного оборонительного рефлекса, наряду с учащением клеточных разрядов в соответствующих корковых нейронах сенсорной и моторной областей, происходит частичное снижение частоты разрядов в корковых нейронах лобной и теменной областей, хотя при этом сами оставшиеся разряды в теменной области становились более интенсивными.

Понижение возбудимости и вообще активности вокруг временных связей должно было произойти прежде всего вследствие торможения под влиянием иррадиации возбуждения по коллатералям временных кругов условного рефлекса. Этим путем должно происходить общее торможение ближайших вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов. Однако, весьма вероятно, что в дифференциации генерализованного рефлекса значительную роль играет и вовлечение кортикоталамических нервных кругов, возбуждающих сетевидное образование таламуса. А исходящая из этого образования восходящая импульсация могла произвести торможение коры. Исчезновение усиленной бетаактивности сначала за пределами коркового очага условного раздражения, а затем в самом очаге его, а также появление медленных потенциалов во время дифференцировочного раздражения и распространение их за пределами соответствующего анализатора прежде всего должны свидетельствовать об участии сетевидного образования таламуса, которое, как уже указывалось, может проявиться в общем торможении корковой активности.

Повидимому, в связи с развитием временных связей и усилением деятельности кортикоталамических кругов (вследствие многократного повторного подкрепления условного рефлекса) настолько усиливается активация апикальных дендритов, что даже ближайшие к условному раздражителю необычные раздражения перестают активировать вставочные и ассоциационные нейроны, через которые они действуют на временные связи условногорефлекса.

Итак, рецепторная дифференциация условного рефлекса связана с достаточно сильным развитием как поступательных, так и обратных временных

338

связей между нейронами, воспринимающими данное дифференцировочное раздражение и конечными нейронами поступательных связей условного рефлекса в двигательном анализаторе. Вследствие этого из временных кругов возбуждаемого дифференцированного раздражения усиливается импульсация апикальных и базальных дендритов пирамидных нейронов как непосредственно по коллатералям этих кругов, так и посредством усиленной активации кортикоталамических кругов, которые также действуют на дендриты пирамидных нейронов. Согласно дендритной гипотезе торможения такая активация дендритов должна производить общее торможение коры за пределами в

страница 214
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(12.11.2019)