бычное дифференцировочное раздражение, последнее должно производить усиленную активацию апикальных и базальных дендритов ближайших пирамидных нейронов через коллатерали активируемых им временных связей. По наблюдениям Когана (17), переход от генерализации к дифференциации сопровождается появлением в момент дифференцировочного раздражения медленных потенциалов и угнетением быстрых в том анализаторе, который воспринимает условное раздражение. Эти медленные потенциалы, должно быть, возникают благодаря означенной активации дендритов, а возникающие в дендритах токи, распространяясь

337

электротонически по дендритам и соме нейрона, могут вызвать, в согласии с дендритной гипотезой торможения, анэлектротоническую блокаду соматических синапсов на проекционных пирамидных клетках.

Известно, что дифференциация условного рефлекса на данное необычное раздражение ведет к одновременной дифференциации других более отдаленных необычных раздражений и благоприятствует дифференциации на более близкие необычные раздражения. Данное явление, очевидно, обусловливается тем, что все эти необычные раздражения активируют путем иррадиации возбуждения, между прочим, и те временные связи, которые были образованы на дифференцировочное, необычное раздражение. Вследствие этого происходит такое же торможение в данном анализаторе, какое наблюдалось при пробах дифференцировочного раздражителя.

Как известно, генерализация условного рефлекса проходит самостоятельно после значительного укрепления условного рефлекса в связи с длительным подкреплением его. Более или менее отдаленные необычные раздражения перестают вызывать условный рефлекс довольно скоро, после нескольких десятков подкреплений условного раздражения. Но чтобы и близкие необычные раздражения перестали вызывать условный рефлекс, предварительно требуются сотни сочетаний условного раздражения с безусловными (Мачарашвили, 21). Эта дифференциация, повидимому, обусловлена понижением возбудимости во вставочных и ассоциационных пирамидных нейронах вокруг временных связей условного рефлекса.

В самое последнее время это положение было в некоторой мере подтверждено экспериментальным путем Джаспером и другими (22). Он образовывал у обезьян условный оборонительный рефлекс путем сочетания вспышки света с электрическим раздражением руки. При этом изучалась электрическая активность коры путем локального отведения клеточных элементов ее. Джаспер отчетливо обнаружил, что при образовании условного оборонительного рефлекса, наряду с учащением клеточных разрядов в соответствующих корковых нейронах сенсорной и моторной областей, происходит частичное снижение частоты разрядов в корковых нейронах лобной и теменной областей, хотя при этом сами оставшиеся разряды в теменной области становились более интенсивными.

Понижение возбудимости и вообще активности вокруг временных связей должно было произойти прежде всего вследствие торможения под влиянием иррадиации возбуждения по коллатералям временных кругов условного рефлекса. Этим путем должно происходить общее торможение ближайших вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов. Однако, весьма вероятно, что в дифференциации генерализованного рефлекса значительную роль играет и вовлечение кортикоталамических нервных кругов, возбуждающих сетевидное образование таламуса. А исходящая из этого образования восходящая импульсация могла произвести торможение коры. Исчезновение усиленной бетаактивности сначала за пределами коркового очага условного раздражения, а затем в самом очаге его, а также появление медленных потенциалов во время дифференцировочного раздражения и распространение их за пределами соответствующего анализатора прежде всего должны свидетельствовать об участии сетевидного образования таламуса, которое, как уже указывалось, может проявиться в общем торможении корковой активности.

Повидимому, в связи с развитием временных связей и усилением деятельности кортикоталамических кругов (вследствие многократного повторного подкрепления условного рефлекса) настолько усиливается активация апикальных дендритов, что даже ближайшие к условному раздражителю необычные раздражения перестают активировать вставочные и ассоциационные нейроны, через которые они действуют на временные связи условногорефлекса.

Итак, рецепторная дифференциация условного рефлекса связана с достаточно сильным развитием как поступательных, так и обратных временных

338

связей между нейронами, воспринимающими данное дифференцировочное раздражение и конечными нейронами поступательных связей условного рефлекса в двигательном анализаторе. Вследствие этого из временных кругов возбуждаемого дифференцированного раздражения усиливается импульсация апикальных и базальных дендритов пирамидных нейронов как непосредственно по коллатералям этих кругов, так и посредством усиленной активации кортикоталамических кругов, которые также действуют на дендриты пирамидных нейронов. Согласно дендритной гипотезе торможения такая активация дендритов должна производить общее торможение коры за пределами в