озбужденных нервных кругов.

Происхождение эффекторной генерализации.

Это явление изучалось при образовании оборонительного условного рефлекса. Как уже указывалось выше, оборонительная двигательная реакция первоначально после каждого сочетания нарастает как на условное, так и на безусловное раздражение. Животное производит сильную ориентировочную реакцию, пытается освободиться из станка, сильно визжит, усиленно дышит. Такое состояние безусловно зависит от постепенного повышения возбудимости как в новой, так и в старой коре в результате повторного болевого раздражения кожи. Надо думать, что это повышение возбудимости обусловливается не только иррадиацией импульсов возбуждения из интегрирующего нервного субстрата, производящего чувство страха, находящегося в архипалеокортексе (см. подробно в гл. XXI), но и гуморальными влияниями на кору, вообще на центральную нервную систему и прежде всего на двигательные аппараты мозга.

Очевидно с повышением возбудимости как условное, так и безусловное раздражения производят все большую и большую активацию двигательных аппаратов и тем обусловливают усиление и распространение двигательной реакции как безусловной, так и условной. Но генерализованное состояние удерживается несколько дней или недель, а затем постепенно проходит в большей или меньшей степени и тем раньше, чем менее возбудимо животное. И, в конце концов, вся реакция животного ограничивается поднятием головы и раздражаемой ноги, т. е. происходит дифференциация как безусловной, так и условной реакции.

Происхождение эффекторной дифференциации.

Это явление мы всегда связывали с усиленным развитием коротких временных путей между анализатором, куда поступают импульсы от условного раздражения, и двигательным анализатором. Как нами указывалось еще в 1920—1922 гг., первоначально образуются временные связи разной сложности. Например, при образовании условного оборонительного рефлекса на звук путем сочетания его с электрокожным раздражением правой передней лапы образуются временные пути как через кожный анализатор, так и помимо него от звукового анализатора прямо к двигательному анализатору. Но вначале преобладает временный путь через кожный анализатор, что проявляется в наступлении всей той сложной реакции, которая характерна для повреждающего раздражения: сильное ориентировочное движение головы, общее освободительное движение, визг, учащенное дыхание и т. д. Эта общая двигательная реакция освобождения, очевидно, наступает путем активации подкорковых двигательных механизмов через экстрапирамидные пути из кожного анализатора. Однако затем берет верх развитие короткого пути от звукового анализатора прямо к двигательному. Это проявляется в наступлении изолированного поднятия одной раздражаемой электрическим током лапы без визга, с небольшим ориентировочным движением (Беритов, 1). Эта упрощенная реакция развивается изза преимущественного развития временных связей с теми нервными комплексами двигательного анализатора, которые производят оборонительное движение лапы.

Нужно считать, что под влиянием электрического раздражения какойлибо лапы возбудимость повышается больше всего в определенном комплексе нейронов двигательного анализатора под влиянием электрического раздра339

жения кожи и последующих проприоцептивных раздражении во время ответного движения конечностей. Благодаря этому, данный нервный комплекс начинает реагировать на всякие неадекватные раздражения и, в частности, на условное раздражение. В этом случае, повидимому, наблюдается такое же явление, какое наблюдал Ройтбак (23), когда во время длительного тетанического раздражения коры возникает очаг повышенной возбудимости, который начинает реагировать на каждый удар электрического раздражения других участков коры.

Электрографическое исследование показало, что при образовании условного оборонительного рефлекса электрическая активность коры большого мозга претерпевает закономерное последовательное изменение. Сначала, в период формирования условного оборонительного рефлекса, когда животное реагирует на условное раздражение более или менее бурной оборонительной реакцией, электрическая активность коры большого мозга характеризуется повышенной десинхронизацией и исчезновением медленных волн на более или менее обширной поверхности коры (Коган, 17; Ройтбак, 23). С установлением прочного оборонительного рефлекса это состояние, вне тех корковых очагов, которые возбуждаются условным и безусловным раздражениями, проходит и восстанавливается основная электрическая активность с медленными потенциалами.

Хорошо отображается уеловнорефлекторная деятельность коры в электрической активности при так называемом электроэнцефалоскопическом исследовании. Ливанов (24) отметил, что у кроликов до образования условного оборонительного рефлекса постоянные очаги электроотрицательности, производящие свечение точек на экране электроэнцефалоскопа, возникают через очень короткие промежутки времени в самых различных пунктах коры. В начальный период образования условного рефлекса это сост