медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

озбужденных нервных кругов.

Происхождение эффекторной генерализации.

Это явление изучалось при образовании оборонительного условного рефлекса. Как уже указывалось выше, оборонительная двигательная реакция первоначально после каждого сочетания нарастает как на условное, так и на безусловное раздражение. Животное производит сильную ориентировочную реакцию, пытается освободиться из станка, сильно визжит, усиленно дышит. Такое состояние безусловно зависит от постепенного повышения возбудимости как в новой, так и в старой коре в результате повторного болевого раздражения кожи. Надо думать, что это повышение возбудимости обусловливается не только иррадиацией импульсов возбуждения из интегрирующего нервного субстрата, производящего чувство страха, находящегося в архипалеокортексе (см. подробно в гл. XXI), но и гуморальными влияниями на кору, вообще на центральную нервную систему и прежде всего на двигательные аппараты мозга.

Очевидно с повышением возбудимости как условное, так и безусловное раздражения производят все большую и большую активацию двигательных аппаратов и тем обусловливают усиление и распространение двигательной реакции как безусловной, так и условной. Но генерализованное состояние удерживается несколько дней или недель, а затем постепенно проходит в большей или меньшей степени и тем раньше, чем менее возбудимо животное. И, в конце концов, вся реакция животного ограничивается поднятием головы и раздражаемой ноги, т. е. происходит дифференциация как безусловной, так и условной реакции.

Происхождение эффекторной дифференциации.

Это явление мы всегда связывали с усиленным развитием коротких временных путей между анализатором, куда поступают импульсы от условного раздражения, и двигательным анализатором. Как нами указывалось еще в 1920—1922 гг., первоначально образуются временные связи разной сложности. Например, при образовании условного оборонительного рефлекса на звук путем сочетания его с электрокожным раздражением правой передней лапы образуются временные пути как через кожный анализатор, так и помимо него от звукового анализатора прямо к двигательному анализатору. Но вначале преобладает временный путь через кожный анализатор, что проявляется в наступлении всей той сложной реакции, которая характерна для повреждающего раздражения: сильное ориентировочное движение головы, общее освободительное движение, визг, учащенное дыхание и т. д. Эта общая двигательная реакция освобождения, очевидно, наступает путем активации подкорковых двигательных механизмов через экстрапирамидные пути из кожного анализатора. Однако затем берет верх развитие короткого пути от звукового анализатора прямо к двигательному. Это проявляется в наступлении изолированного поднятия одной раздражаемой электрическим током лапы без визга, с небольшим ориентировочным движением (Беритов, 1). Эта упрощенная реакция развивается изза преимущественного развития временных связей с теми нервными комплексами двигательного анализатора, которые производят оборонительное движение лапы.

Нужно считать, что под влиянием электрического раздражения какойлибо лапы возбудимость повышается больше всего в определенном комплексе нейронов двигательного анализатора под влиянием электрического раздра339

жения кожи и последующих проприоцептивных раздражении во время ответного движения конечностей. Благодаря этому, данный нервный комплекс начинает реагировать на всякие неадекватные раздражения и, в частности, на условное раздражение. В этом случае, повидимому, наблюдается такое же явление, какое наблюдал Ройтбак (23), когда во время длительного тетанического раздражения коры возникает очаг повышенной возбудимости, который начинает реагировать на каждый удар электрического раздражения других участков коры.

Электрографическое исследование показало, что при образовании условного оборонительного рефлекса электрическая активность коры большого мозга претерпевает закономерное последовательное изменение. Сначала, в период формирования условного оборонительного рефлекса, когда животное реагирует на условное раздражение более или менее бурной оборонительной реакцией, электрическая активность коры большого мозга характеризуется повышенной десинхронизацией и исчезновением медленных волн на более или менее обширной поверхности коры (Коган, 17; Ройтбак, 23). С установлением прочного оборонительного рефлекса это состояние, вне тех корковых очагов, которые возбуждаются условным и безусловным раздражениями, проходит и восстанавливается основная электрическая активность с медленными потенциалами.

Хорошо отображается уеловнорефлекторная деятельность коры в электрической активности при так называемом электроэнцефалоскопическом исследовании. Ливанов (24) отметил, что у кроликов до образования условного оборонительного рефлекса постоянные очаги электроотрицательности, производящие свечение точек на экране электроэнцефалоскопа, возникают через очень короткие промежутки времени в самых различных пунктах коры. В начальный период образования условного рефлекса это сост

страница 215
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.09.2019)