медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ояние коры некоторое время сохраняется, хотя при этом наступает условный рефлекс в виде общего оборонительного движения. Затем в коре наступают постоянные очаги электроотрицательности — сначала в лобной кожной области, на которую действует безусловное электрокожное раздражение, а затем в затылочной части, воспринимающей условное световое раздражение. Позднее устанавливается еще один очаг — в двигательном участке, соответствующем раздражаемой лапе. Характерно, что эти очаги передвигаются по поверхности коры в определенном направлении от зрительной области к кожной или двигательной. Все это указывает на возникновение хорошо развитых временных связей между данными очагами.

Еще позднее, после множества подкреплений, когда условная реакция ограничивается изолированным движением лап, тогда при условном раздражении очаг возбуждения не всегда возникает в кожной области (Ливанов, 24).

Все это последовательное изменение корковой электрической активности хорошо согласуется с выработанными нами теоретическими представлениями относительно образования условного оборонительного рефлекса. В начале образования условного рефлекса, когда условное раздражение вызывает оборонительную реакцию с сильным эмоциональным выражением, повидимому, этот рефлекс наступает через лимбическую систему (об этой условной реакции подробно было сказано выше). Поэтому подобная реакция не находит отражения в электрической активности неокортекса. Затем, когда в результате ряда сочетаний возникают постоянные очаги возбуждений в кожной, зрительной и двигательной областях и происходит передвижение их между этими областями, мы имеем дело с возникновением временных связей между данными очагами как по сложному пути через кожную область, так и по короткому пути от зрительной области прямо к двигательной. В дальнейшем частое отсутствие очага в кожной области при действии условного сигнала хорошо демонстрирует наше основное положение, что с укреплением коротких временных путей длинный путь через кожную область перестает действовать. Эти постоянные очаги у кролика были активны в обычной

340

экспериментальной обстановке и без применения условного сигнала, что, понятно, определялось условным действием экспериментальной обстановки.

В последнее время это переключение возбуждения из длинного временного пути через кожный анализатор на короткий путь без участия длинного пути довольно убедительно было подтверждено Джаспером (25) осциллографическим путем. Он обнаружил, что при образовании условного оборонительного рефлекса у обезьян в ответ на условное раздражение первоначально вызванные потенциалы отводятся из кожного и двигательного анализаторов. Впоследствии они перестают возникать в кожном анализаторе. В то же время в двигательной зоне они продолжают вызываться. По мнению Джаспера, это объясняется переходом в центральных активирующих механизмах от сенсорного звена условного рефлекса к моторному.

С развитием коротких временных связей двигательного условного рефлекса значительно увеличивается активация апикальных дендритов как в двигательном, так и в кожном анализаторах изза усиления импульсации из вставочных и ассоциационных волокон данных временных связей. Вследствие этого согласно дендритной гипотезе торможения в коре больших полушарий происходит общее понижение возбудимости, которое должно быть особенно сильным в двигательном и кожном анализаторах. Поэтому менее развитые длинные временные пути (из вставочных нейронов), идущие через кожный анализатор к экстрапирамидным путям, производящим через лимбическую систему общее освободительное движение, могут быть в некоторой мере заторможены, тогда как короткий путь, производящий оборонительное движение лапы, находится в усиленном действии.

Кроме того, в самом двигательном анализаторе, в связи с повышенным возбуждением определенной эфферентной системы (в отношении одной лапы),, вероятно происходит усиленная импульсация к базальным дендритам другим эфферентных систем. Предполагается, что коллатерали эфферентных пирамидных нейронов в V—VI слоях связаны главным образом с базальными дендритами соседних проекционных пирамид. Поэтому, когда какаялибо система эфферентных пирамидных нейронов под влиянием временных связей находится в усиленном возбуждении, то через коллатерали этих пирамидных нейронов должно происходить торможение других пирамидных нейронов. Этим путем, повидимому, обеспечивается более или менее локальная дифференцированная внешняя реакция, вроде сгибания одной лапы.

Итак, эффекторная дифференциация оборонительного рефлекса обусловливается сильным развитием коротких ассоциационных нервных путей от анализатора условного раздражения к двигательному анализатору и далее к проекционным пирамидам определенной лапы. Вследствие усиленной импульсации по коллатералям этих путей происходит активация ближайших базальных дендритов. Это должно производить торможение соответствующих проекционных пирамидных нейронов, вызывающих общие реакции освобождения и тем обеспечить более или менее локальную дифференцирован

страница 216
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)