ояние коры некоторое время сохраняется, хотя при этом наступает условный рефлекс в виде общего оборонительного движения. Затем в коре наступают постоянные очаги электроотрицательности — сначала в лобной кожной области, на которую действует безусловное электрокожное раздражение, а затем в затылочной части, воспринимающей условное световое раздражение. Позднее устанавливается еще один очаг — в двигательном участке, соответствующем раздражаемой лапе. Характерно, что эти очаги передвигаются по поверхности коры в определенном направлении от зрительной области к кожной или двигательной. Все это указывает на возникновение хорошо развитых временных связей между данными очагами.

Еще позднее, после множества подкреплений, когда условная реакция ограничивается изолированным движением лап, тогда при условном раздражении очаг возбуждения не всегда возникает в кожной области (Ливанов, 24).

Все это последовательное изменение корковой электрической активности хорошо согласуется с выработанными нами теоретическими представлениями относительно образования условного оборонительного рефлекса. В начале образования условного рефлекса, когда условное раздражение вызывает оборонительную реакцию с сильным эмоциональным выражением, повидимому, этот рефлекс наступает через лимбическую систему (об этой условной реакции подробно было сказано выше). Поэтому подобная реакция не находит отражения в электрической активности неокортекса. Затем, когда в результате ряда сочетаний возникают постоянные очаги возбуждений в кожной, зрительной и двигательной областях и происходит передвижение их между этими областями, мы имеем дело с возникновением временных связей между данными очагами как по сложному пути через кожную область, так и по короткому пути от зрительной области прямо к двигательной. В дальнейшем частое отсутствие очага в кожной области при действии условного сигнала хорошо демонстрирует наше основное положение, что с укреплением коротких временных путей длинный путь через кожную область перестает действовать. Эти постоянные очаги у кролика были активны в обычной

340

экспериментальной обстановке и без применения условного сигнала, что, понятно, определялось условным действием экспериментальной обстановки.

В последнее время это переключение возбуждения из длинного временного пути через кожный анализатор на короткий путь без участия длинного пути довольно убедительно было подтверждено Джаспером (25) осциллографическим путем. Он обнаружил, что при образовании условного оборонительного рефлекса у обезьян в ответ на условное раздражение первоначально вызванные потенциалы отводятся из кожного и двигательного анализаторов. Впоследствии они перестают возникать в кожном анализаторе. В то же время в двигательной зоне они продолжают вызываться. По мнению Джаспера, это объясняется переходом в центральных активирующих механизмах от сенсорного звена условного рефлекса к моторному.

С развитием коротких временных связей двигательного условного рефлекса значительно увеличивается активация апикальных дендритов как в двигательном, так и в кожном анализаторах изза усиления импульсации из вставочных и ассоциационных волокон данных временных связей. Вследствие этого согласно дендритной гипотезе торможения в коре больших полушарий происходит общее понижение возбудимости, которое должно быть особенно сильным в двигательном и кожном анализаторах. Поэтому менее развитые длинные временные пути (из вставочных нейронов), идущие через кожный анализатор к экстрапирамидным путям, производящим через лимбическую систему общее освободительное движение, могут быть в некоторой мере заторможены, тогда как короткий путь, производящий оборонительное движение лапы, находится в усиленном действии.

Кроме того, в самом двигательном анализаторе, в связи с повышенным возбуждением определенной эфферентной системы (в отношении одной лапы),, вероятно происходит усиленная импульсация к базальным дендритам другим эфферентных систем. Предполагается, что коллатерали эфферентных пирамидных нейронов в V—VI слоях связаны главным образом с базальными дендритами соседних проекционных пирамид. Поэтому, когда какаялибо система эфферентных пирамидных нейронов под влиянием временных связей находится в усиленном возбуждении, то через коллатерали этих пирамидных нейронов должно происходить торможение других пирамидных нейронов. Этим путем, повидимому, обеспечивается более или менее локальная дифференцированная внешняя реакция, вроде сгибания одной лапы.

Итак, эффекторная дифференциация оборонительного рефлекса обусловливается сильным развитием коротких ассоциационных нервных путей от анализатора условного раздражения к двигательному анализатору и далее к проекционным пирамидам определенной лапы. Вследствие усиленной импульсации по коллатералям этих путей происходит активация ближайших базальных дендритов. Это должно производить торможение соответствующих проекционных пирамидных нейронов, вызывающих общие реакции освобождения и тем обеспечить более или менее локальную дифференцирован