ную реакцию сгибания данной лапы.

В случае выработки условного слюнного рефлекса сначала также образуется длинный путь, включающий вкусовой анализатор, через который и наступает пищевой двигательносекреторный эффект. Как указывалось, безусловная и условная секреторные реакции должны осуществляться через интероцептивный анализатор. Возбуждение из вкусового анализатора достигает эфферентной секреторной пирамидной системы через интероцептивный анализатор. Вследствие этого интероцептивные корковые нейроны должны вступать во временную связь также и с анализатором условного раздражения. Эти временные связи развиваются с запозданием. Но когда они как более короткие достигают большого развития, они могут самостоятельно осуществлять условную слюнную реакцию. Это, повидимому, имело место в следующем опыте Рожанского: в дремотном состоянии собака могла выделять слюну на условный раздражитель без ориентировочной реакции, даже не открывая глаз и не пробуждаясь (Рожанский, 26). Вот эта реакция, должно

341

быть, протекает по короткому пути, от очага условного раздражения к корковым секреторным нейронам, без участия вкусового анализатора, т. е. непосредственно через интероцептивный анализатор.

В школе Павлова локализация двигательной реакции, или так называемая эффекторная дифференциация, была бы объяснена отрицательной индукцией от возбужденных коротких временных путей на другие временные пути. Вышеприведенное объяснение дифференцированной локализации двигательной реакции дает современное физиологическое понимание так называемой отрицательной индукции в данном конкретном случае.

Раньше для понимания механизма эффекторной дифференциации мы выдвигали следующее теоретическое объяснение: чем сильнее распространяется возбуждение из коркового очага условного раздражения по короткому, наиболее возбудимому и развитому пути, тем меньше оно распространяется по другим более сложным, менее развитым и менее возбудимым путям. Предполагалось, что эффекторная дифференциация устанавливается благодаря иррадиации возбуждения, согласно правилу сопряженной иррадиации возбуждения. Сейчас эффекторная дифференциация получает более конкретное объяснение и, кроме того, изложенное выше теоретическое понимание вскрывает физиологический механизм самого правила сопряженной иррадиации возбуждения.

4. О завершении у словно рефлекторного пищевого поведения

Мы выше рассмотрели нервный механизм завершения образного поведения. Теперь рассмотрим нервный механизм, который осуществляет течение заученных пищеводвигательных реакций. Для выяснения этого вопроса можно использовать один такой опыт, который наблюдался как мной, так и П. К. Анохиным. Положим, на один условный звуковой сигнал собака поворачивается налево и там получает сухарный порошок из чашки. На другой условный звуковой сигнал она поворачивается направо и там тоже получает сухарный порошок. По концепции Анохина (27), если животное поворачивается к сигнализируемой кормушке, то это происходит путем активации «добавочного комплекса афферентных следов от прежних подкреплений». А то, что оно начинает поедать пищу, происходит вследствие активации акцептора, действующего под влиянием обратной афферентации от вида и запаха сухарного порошка. Съеданием пищи как бы заканчивается условный рефлекс.

Но в действительности поедание сухарного порошка после подхода животного к кормушке происходит особым условным рефлексом, который выработался в прошлой жизни до образования условного рефлекса на данный звуковой сигнал. Поэтому в результате пищевого подкрепления звука из правой кормушки временные связи должны были образоваться, первым долгом, между звуковым анализатором и теми ассоциационными нейронными кругами коры, которые при безусловном рефлексе производят поворот направо и приближение к кормушке. Что же касается поедания пищи при виде и запахе ее, то это уже, хотя и является условным рефлексом, выработалось много раньше.

Обратная афферентация должна иметь значение в этих условнорефлекторных движениях при образовании их, когда еще не установилось правильное автоматическое движение по короткому пути. Животное, отклоняясь по той или другой причине от короткого пути, не согласуясь с образом местонахождения кормушки, исправляет свой путь вследствие обратной зрительной и лабиринтной импульсации, возникающей при этом отклонении. Обратная импульсация действует на психонервный субстрат данного образа и вызывает через него правильно ориентированное передвижение в сторону местонахождения пищи.

342

Анохин приводит для анализа еще такой хорошо известный факт: как известно, поведение собаки резко изменяется, если один раз заменить сухарный порошок мясным, например в левой кормушке. На последующий сигнал к этой кормушке собака по обычному повернется и приблизится к ней, но неожиданно, увидев мясо и почувствовав запах мяса, она отреагирует резким ориентировочным движением и сейчас же жадно проглотит его. Она поступит в этом случае точно так, как всегда поступала в голодном состоянии при виде мясной пищи.<