медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

p>После этого опыта кладут в левую чашку обычную пищу — сухарный порошок. На последующий условный сигнал собака реагирует бурно, немедленно бросается к левой кормушке, но пищи не берет, отвернулась от нее. На другой пищевой сигнал собака бросается также к левой кормушке, но увидев сухарный порошок, отворачивается. Такое поведение проявляется на данные сигналы и на другой день и через 20 дней. Анохин объясняет это созданием доминантного состояния в системе, которая определяет реакцию животного на левую сторону. Говоря же более конкретно, мы можем сказать, что при первом же поедании мяса из левой кормушки, у собаки создаются в коре стойкие нейронные круги, продуцирующие интенсивный образ местонахождения мяса в левой кормушке, который сопровождается большим эмоциональным возбуждением и связанным с ним повышением возбудимости в двигательных центрах коры и подкорковых образованиях от нейрогуморального влияния эмоции. Образованная при этом функционально связанная нейронная система в коре с повышенной возбудимостью удерживается у собак очень долго. Поэтому пищевые сигналы, а также воздействие обстановки опыта вызывают активацию этой нейронной системы с репродукцией образа местонахождения мясной пищи, ибо восприятие этих сигналов и обстановки участвовало в создании данного образа. В результате животное поворачивает голову и идет в сторону той кормушки, где она ела мясо.

А почему собака в таких случаях не ест сухарный порошок, который она застает в левой кормушке? Известно, что при репродукции какоголибо образа, в данном сучае образа мяса в левой кормушке, т. е. при активации соответствующих нейронных кругов коры, через коллатерали этих нейронов происходит активация дендритной массы окружающих пирамидных нейронов и тем производится общее торможение коры, согласно дендритной гипотезе торможения (Бериташвили, 2). Вследствие этого вид сухаря в кормушке не вызывает акта еды; соответствующий двигательный акт тормозится.

Известно, что после поедания мясной пищи в данной кормушке собака может побежать к этой кормушке без всяких пищевых сигналов, как говорят, спонтанно. Значит, для осуществления этого экстренного поведения не требуются условные сигналы. В данном случае собака бежит к месту мяса благодаря репродукции образа местонахождения мяса, что может произойти под влиянием любого участка обстановки данного опыта; одновременно возникает соответствующее эмоциональное возбуждение и происходит повышение возбудимости в двигательных аппаратах, вследствие чего собака не только поворачивает голову, но и бежит к месту мяса.

Как видно, во всех этих поведенческих реакциях обратная афферентация не играет заметной роли. Весь поведенческий акт регулируется соответственным психонервным процессом образа местонахождения мясной пищи, совершенно так, если бы животное все время видело эту пищу. Но, конечно, если после репродукции образа местонахождения мяса под влиянием каколибо побочного раздражения животное возьмет неправильное направление, то происходящая при этом обратная зрительная и лабиринтная импульсация подействуют на психонервный субстрат этого образа, где возбудимость была повышена, у животного возникает усиленная ориентировочная реакция в сторону местонахождения пищи и сообразно произойдет правильное передвижение к этому месту.

Отсюда следует, что хорошо автоматизированное поведение не нуждается в обратной афферентации, оно протекает как цепной условный рефлекс,

343

где каждое его звено активируется с большой точностью по принципу стимул— реакция.

Но при сложных заученных инструментальных движениях добывания пищи обратная афферентация должна иметь особенно важное значение. Такие тонкие движения как нажим на рычаг, подающий пищу, легко могут нарушиться под влиянием тех или иных внешних и внутренних условий и не могут обойтись без обратной зрительной и проприоцептивной импульсации. Правда, животное с деафферентированными конечностями в состоянии производить заученные инструментальные движения посредством деафферентированных конечностей. Но в этих случаях соответствующая обратная афферентация производится главным образом зрительной рецепцией.

При этом надо иметь в виду, что как при простом автоматизированном пищеводвигательном поведении, так и при сложных инструментальных заученных движениях добывания пищи с самого начала репродуцируется и образ местонахождения пищи, а затем возникают в определенной последовательности образы отдельных звеньев данного поведения Но несмотря на это каждое данное звено в этих поведенческих актах протекает условнорефлекторно и следует друг за другом в определенной последовательности также по принципу условного рефлекса, т е. во время каждого звена определенные внешние и внутренние раздражения играют роль условного сигнала к данному звену поведения, а также к последующему звену его.

Так, при заученном инструментальном движении животное, по звуковому или световому сигналу, бежит к рычагу; вид рычага и другие сопровождающие раздражения вызывают условнорефлекторным путем нажим на рычаг; з

страница 218
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(25.06.2019)