и отведении от разных слоев коры

На каждой осциллограмме верхняя кривая — отведение от поверхности коры, нижняя кривая— от микроэлектрода на разной глубине, которая указана в левом нижнем углу. Первичный ответ вызывался электрическим раздражением соответствующего специфического ядра таламуса (Ли, Куллен, Джаспер)

Итак, при раздражении рецепторов медленные положительные по тенциалы отводятся от поверхности первичных зон вследствие активации клеток и дендритов IV слоя специфическими афферентными волокнами, а от поверхности вторичных зон и ассоциационных областей главным образом благодаря активации стволов дендритов пирамидных нейронов верхних слоев неспецифическими импугъсами через восходящую таламическую систему, а также транскортикалъной импулъсацией из первичных зон.

Изменение возбудимости в дендритах пирамидных нейронов.

При раздражении коры с частотой 3 в сек. последующие удары вызывают большие ответы, чем первый (рис. 35, А). С увеличением частоты раздражения до 10—20 в сек. происходит нарастание эффектов в течение первых 0,2— 0,5 сек. раздражения (рис. 35, Б); при этом эффекты усложняются иногда добавочными волнами. При частоте раздражения 50—100 в сек. эффекты быстро ослабевают и в течение уже первых 0,2—0,4 сек. сходят на нет (рис. 35, Б и В'). Так как отрицательный потенциал является локальным постсинаптическим процессом, то надо заключить, что эти изменения регистрируемого отрицательного потенциала при учащении раздражения обусловливаются изменениями функционального состояния в области синаптической передачи.

Но что характерно, если раздражение с высокой частотой 50—100 в сек. продолжать и после того как оно перестает давать электрический эффект и затем заменить раздражением с низкой частотой 20 в сек., то вызванные отрицательные потенциалы оказываются усиленными на долгое время (рис. 35, Е, Ж).

Полное исчезновение электрического эффекта при частоте 50—100 в сек., должно быть, является результатом пессимального состояния нервных волокон в раздражаемом участке; теперь импульсы не возникают здесь и не достигают дендритов. Вследствие этого синаптические окончания и дендриты отдыхают. Поэтому последующие одиночные удары или раздражения редкой частоты начинают вызывать усиленные постсинаптические эффекты (Ройтбак, 37) (рис. 35, Г, Д). Видимо, здесь наблюдается такое же явление,

46

какое складывается в нервномышечном препарате, когда к нерву прикладывается раздражение очень высокой частоты — 500—600 в сек. Для тонких нервных волокон типа С, находящихся в первом слое коры, такой пессимальной частотой является 50—100 в сек.

Торможение пирамидных нейронов.

Каждое возбужденное волоконце, прилегающее к дендриту, возбуждает через боковые синапсы массу шипиков на его стволе, а своим терминальным синапсом — окончания дендритов в первом слое. Причем активация этих синапсов происходит не в один момент, а последовательно. Поэтому в дендрите возникает суммарный, медленно нарастающий ток, который, распространяясь по дендриту электротонически, достигает и сомы клетки. При действии ряда нервных импульсов дендритные токи, сливаясь, образуют сплошной, значительной величины ток, который длится все время, пока происходит синаптическая бомбардировка дендритов или, точнее, постсинаптическая активация дендритов (рис. 36).

Рис. 35. Отрицательные потенциалы, вызываемые электрическим раздражением поверхности коры, при разной частоте раздражения

Отводящий и раздражающие электроды расположены на поверхности с>пр,юильвиевой извилины коры кошки, отводящий электрод находится на расстоянии !,"> мм от раздражающих. Интенсивностьраздражения 30 е (порог 8 е). Нембутал. А — частота раздражения около 3 в сек, Б — 16 в сек , Б' — эффекты после 1 мин. раздражения, В — частота раздражения около 30 в сек., В' — через 30 сек. раздражения; Г—частота раздражения 100 в сек. Д—отводящий электрод отодвинут на расстояние 2,Ьмм от раздражающих; частота рачдраженип с 15 в сек. мгновенно переключается на 100 в сек, Д1—после 1 мин.раздражения с частотой 100 в сек. происходит переключение на частоту 1о в сек , Е—после 3 сек. раздражения при частоте 25 в сек тетанизация переводится на частоту 12Г> в сек., Ж — после 15 сек тетанизапии при частоте 125 сек частота раздражения переводится обр ITHO на 25 в сек. (Ройтбак)

47

Рис. 36. Длительные потенциалы, возникающие при ллектрическом раздражении поверхности коры Кошка под глубоким нембуталовым наркозом На поверхности супрасильвиевой извилины установлены раздражающие электроды и на расстоянии 3 и 10 мм от них — отводящие электроды. Усилитель с большой постоянной времени Продолжительность раздражающих стимулов — 0,5 мсек А — частота раздражения 9 в сек , Б — частота раздражения 50 в сек , В — эффект повторного раздражения через 10 сек , во время тормозящего последействия. Интенсивность раздражения А — В — 10 в, Г — при частоте 100 в сек , 5 в Отклонение вверх означает отрицательность ближайшего к пункту раздражения отводящего электрода, при всех этих раздражениях коры «спонтанная» э