ит общее торможение, но это происходит не путем какойто индукции из этих кругов, а путем передачи возбуждения по коллатералям этих кругов на базальные и апикальные дендриты, согласно гипотезе дендритного торможения.

6. Условные рефлексы на комплекс раздражений

Характеристика условного рефлекса на комплекс раздражений.

Выше рассматривалась корковая деятельность при оборонительных или пищевых условных рефлексах на один простой раздражитель, на один какойлибо звук или на свет электрической лампы, т. е. путем сочетаний такого простого раздражителя с безусловным рефлексом. С новыми явлениями корковой деятельности мы сталкиваемся, когда вырабатываем условный рефлекс на сложный раздражитель, на комплекс разных звуков или на сложную фигуру.В этом случае мы имеем, с одной стороны, связывание частей сложного раздражителя с безусловным рефлексом, а с другой, объединение частей сложного раздражителя в одно целое и связывание этого целого с безусловным рефлексом.

В лаборатории Павлова эта проблема была поставлена с самого же начала. Впервые Зелёный в 1907 г. (36) уделил этой проблеме большое внимание. Он образовал условный слюнный рефлекс на комплекс звуков и затем изучал взаимоотношение между данными компонентами и комплексом. Зелёный установил, что первоначально и компоненты дают рефлекс, подобно комплексу, но только слабее комплекса. Если компоненты одинаковы по интенсивности, то они вызывают одинаковые рефлексы, которые почти вдвое слабее, чем целый комплекс; если же один компонент сильнее другого, то в отдельности он дает больший эффект, чем слабый. Разница наблюдается как в скрытом периоде, так и в величине секреции. Далее, Зелёный установил, что с течением времени компоненты перестают давать рефлексы, в то время как комплекс, воздействующий сейчас же после них, вызывает его без ослабления. Этой стадии полной дифференциации компонентов предшествует такой период, когда испытание компонентов отражается на величине комплексного рефлекса: последний ослабевает. Зелёный подробно изучил отношение компо346

нентных рефлексов друг к другу и установил, в общем, такие же отношения, как между однородными условными рефлексами (36). Но эти фактические результаты не получили дальнейшего развития, не привели к выяснению физиологических основ объединяющей деятельности коры большого мозга. Все последующие в этом направлении работы школы Павлова, а также Бехтерева касаются, как и работа Зеленого, констатирования объединяющей деятельности, или, как теперь принято называть в этих лабораториях, синтетической способности, наряду с аналитической (Бабкин, 37; Палладин, 38; Фурсиков, 39; ИвановСмоленский, 40; Яковлев, 41; Лунина, 42).

Рис. 145. Третий день образования рефлекса на левой передней ноге на чесание спины и звук тонвариатора 290 гц

Собака Белый 35е сочетание Во время чесания (Чес ) лишь слабое подергивание левой передней (средняя кривая) и правой передней ноги (нижняя кривая) и начало ориентировочной реакции (верхняя кривая).

Во время звука (290 гц) сгибается левая передняя нога, потом наступает общее движение с более сильным поднятием левой ноги После звука, спустя несколько секунд, электрическое раздражение левой передней ноги (верхний сигнал с обозн. 8)

ИвановСмоленский (40) приходит к выводу об образовании из комплекса разных раздражителей одного «целого, слитного раздражения» и отсюда заключает о том, что «в коре больших полушарий происходит процесс интегрирования (сложного синтеза)» (1928). Но он ограничивается только одним констатированием факта.

Условнорефлекторная деятельность коры большого мозга на комплекс раздражителей изучалась Беритовым совместно с Брегадзе по методу свободных движений (43).

Было произведено нами обширное исследование, в котором подтвердились данные из школы Павлова; кроме того, было открыто много других фактов.

Мы первоначально изучали оборонительный рефлекс собаки на комплекс двух раздражений — сначала чесание спины, а затем давался звук тонвариатора Штерна. Безусловное электрическое раздражение производилось спустя несколько секунд после звука. В другой серии опытов применяли один и тот же звук органной трубы, но в двух интенсивностях: сначала слабый звук, а затем сильный. Хотя тон был один, надо рассматривать слабое и сильное звучание как различные по качеству раздражения. Это, прежде всего, потому, что оба тона слабого и сильного звука не производили одинаковое физиологическое действие. Прислушиваясь к данным звукам, мы улавливали заметную разницу в тембре звука. В обеих сериях каждый компонент длился 5—10 сек., а затем после перерыва 2—3 сек. давался другой компонент такой же длительности. Лишь после этого через 5—10 сек. прикладывалось электрическое раздражение к ноге, которое вызывало обычную оборонительную реакцию: общее передвижение, визг, учащенное дыхание и поднятие раздражаемой ноги.

347

После ряда подкреплений комплекс начинал вызывать оборонительные движения, но первоначально они наступали еще во время действия компонентов, а компоненты в отдельности такж