ырабатывается на отдельные компоненты, а весь комплекс применяется без подкармливания. Выработанная при этом отрицательная реакция на комплекс не может быть признана за сумму положительных компонентных эффектов.

351

Происхождение условного рефлекса на комплекс раздражении.

На основании приведенных наблюдений мы предположили, что в стадии дифференциации условной реакции на сложный раздражитель, когда комплекс действует положительно, а компоненты нет, или наоборот, когда компоненты действуют положительно, а комплекс нет, мы имеем дело с образованием новых временных связей с такими нейронами, которые приходят в возбуждение исключительно при действии данного комплекса. При этом мы исходили из того, что каждый компонентраздражитель, как уже сказано, вызывает возбуждение в определенных нейронах коры большого мозга; в то же время в результате иррадиации возбуждения из этих возбужденных нейронов происходит повышение возбудимости в некоторых других нейронах. Если эти нейроны будут испытывать одновременно или последовательно со многих сторон такое субминимальное воздействие, то они будут приходить в возбуждение и тем самым смогут вступить во взаимодействие с теми нейронными элементами, которые возбуждаются условным и безусловным раздражениями. Понятно, если данный комплекс раздражении сочетается с безусловным раздражением, а компоненты с ним не сочетаются, тогда означенные дополнительно возбужденные нейроны в коре большого мозга должны стать начальным пунктом самостоятельных нервных связей, через которые сложный раздражитель будет производить свой собственный эффект, совершенно отличный от компонентных реакций.

В вышеприведенных опытах с последовательным оборонительным рефлексом на комплексное раздражение мы также должны были иметь возникновение дополнительного активного очага под влиянием двух разных компонентов. И этот очаг должен был образовать новые временные связи на комплексное действие, так как это действие подкреплялось электрическим раздражением.

Итак, вследствие возбуждения под влиянием комплексного раздражения таких нейронных комплексов, на которые компоненты в отдельности действуют субминималъно, сложный раздражитель производит такое физиологическое действие, которое всегда обширнее суммы физиологического эффекта компонентов. Это дополнительное возбуждение новых нейронных комплексов придает корковой деятельности объединенный целостный характер при всяРис. 150. Схематическая картина временных связей в отношении положительного рефлекса на комплекс из четырех звуков.

Комплекс состоял из тонов F' и F", тонвариатора Горнбостеля, звонка № 1 и звонка № 2 Компоненты в отдельности не давали рефтекса, будучи совершенно отдифференцированны, но комплекс вызывал движение.

352

Рис. 151. Схематическая картина временных связей, когда комплекс из тех же звуков, как на рис. 150, действовал отрицательно, не вызывая своего положительного рефлекса. Компоненты же в отдельности производили положительный рефлекс

ком комплексном раздражении. Когда комплексный раздражитель сочетается с определенным жизненно важным рефлекторным действием, а компоненты не сочетаются с ним, тогда происходит образование особых временных связей с означенными дополнительно возбужденными нервными элементами. И понятно, смотря по характеру подкрепления комплексного раздражения, эти дополнительные элементы могут образовать условные связи с положительным или отрицательным внешним действием.

На рис. 150 и рис. 151 дается схематическое изображение нервных вязей условного пищеводвигательного рефлекса на комплекс четырех звуков. Дополнительные нейронные комплексы (Л"), возбуждаемые комплексом звуковых раздражений, соединяются временными связями с двигательным анализатором (М), а этот последний с проекционными пирамидами через уже существующие постоянные связи.

Рис 152. Схема временных связей при осуществлении сложного пищевого передвижения

На звук А собака шла к правой кормушке на звук "В — к левой На комплекс же звуков А 1 В собака оставалась на месте Один комплекс воспринимающих корковых клеток (а) соединялся временными связями с проекционными пирамидами, которые вызывали движение к правой кормушке Другой комплекс (б) был связан с другими пирамидами, воспроизводящими движение к левой кормушке Комплекс звуков А + В возбуждал двигательный нервный комплекс (К), связывавшийся с теми же проекционными пирамидами, торможение которых осуществтялось через эти связи

На рис. 152 приводится схема временных связей условного пищевого рефлекса на особого рода комплекс звуков. На музыкальный звук А собака бежала к одной кормушке, а на звук В — к другой путем активации своих

353

Рис. 153. Своеобразное периодическое возбуждение коры кошки при ее тетаническом раздражении

Поверхностный нембуталовый сон Раздражающая пара (Р) и отводящий электрод (Iit) расположены на поверхности g suprasylvius, расстояние между ними 6 чм Интенсивность раздражения 30 в. А — вначале эффект одиночного раздражения, затем, в момент, указанный стрелкой, прикладывается