нии дополнительные объединяющие нейронные комплексы должны возникать в височных ассоциационных полях, находящихся между зрительным и слуховым анализаторами. Это можно представить себе подобно тому, как это дано на рис. 66 в отношении объединения зрительных и слуховых восприятий в один образ.

Из этой схемы видно, каким образом может произойти объединение зрительного и слухового анализаторов в ассоциационном поле теменной и височной областей и как каждый из этих анализаторов, будучи возбужден через соответствующие специфические афференты, может в свою очередь активировать другой анализатор путем возбуждения объединяющих нейронов в этом ассоциационном поле.

Мы здесь привели факты особого рода дифференциации условных рефлексов, когда комплексное условное раздражение вызывает рефлекс, а составляющие его компоненты, которые в отдельности не сочетались с безусловным раздражением, не дают рефлекса, или, наоборот, компоненты вызывают рефлекс, так как они сочетались с безусловным рефлексом, а комплекс, который не сочетался с ним, не дает его. При этом, когда комплекс или компоненты перестают вызывать рефлекс, они обнаруживают отрицательное действие. Мы выше пришли к выводу, что при дифференциации компонентов последние применяются без сочетания с безусловным рефлексом. Это обусловливает усиленное развитие обратных связей. Это усиливает активацию временных кругов. А так как обратные связи начинаются от ассоциационных нейронов в области проекционных пирамидных клеток, то усиленное возбуждение временных кругов должно приводить, согласно гипотезе дендритного торможения, к повышенной активации базальных дендритов этих пирамид, т. е. к усиленному анэлектротоническому действию дендритных токов на синапсы, прилегающие к этим клеткам, в частности к проекционным пирамидным клеткам комплексного рефлекса.

Это явление отрицательного действия дифференцированного компонента на комплексный рефлекс проявляется и на условном оборонительном рефлексе. Как видно из рис. 147, из комплекса [сначала слабый (Сц), затем сильный (С2)] звук Ct в отдельности не дает рефлекса, но на рис. 149 он повторялся после комплекса через 5 сек. и продолжался около 15 сек., при этом рефлекса не было. Значит, звук Сг устранил последовательный комплексный рефлекс. Он наступал только после окончания компонента.

Безусловно, в этом особом случае это отрицательное действие компонента должно было зависеть от усиленного развития обратных связей от двигательного анализатора к очагам компонентных действий. Вследствие этого должна была произойти усиленная импульсация из компонентных временных связей, направленная к дендритным синапсам ассоциационных и проекционных пирамидных нейронов, участвующих в производстве комплексного рефлекса.

Если же компоненты производят положительные эффекты, а комплекс их отрицательный, тогда, наоборот, с дополнительно возбужденными нервными элементами комплексного раздражения обратные связи развиваются сильнее, чем с компонентными воспринимающими элементами. Так как эти обратные временные связи начинаются из области проекционных пирамид, возбуждаемых безусловным раздражением, то при возбуждении комплексных временных кругов происходит усиленная активация дендритов проекционных

356

пирамид, которая приводит к анэлектротонической блокаде соответствующих клеточных синапсов, в частности на проекционных пирамидных клетках компонентных рефлексов. При действии компонента в отдельности дополнительный нервный центр не возбуждается и поэтому не бывает отрицательного эффекта.

Для взаимодействия комплекса и компонентов характерно, что если предъявление комплекса с отрицательным действием прекратить, но продолжать один из его компонентов, рефлекса не будет, хотя в отдельности он всегда вызывал рефлекс. Мы это объясняем тем, что в связи с возбуждением дополнительного объединяющего центра и его временных связей в них повышается возбудимость. Поэтому по прекращении комплексного раздражения они продолжают возбуждаться под влиянием компонентного раздражения, и тем самым поддерживается то отрицательное действие, которое установилось до прекращения комплексного раздражения.

Аналогичный результат получится, если сначала применить компонентное раздражение с отрицательным действием, а затем заменить его комплексом с положительным действием. Можно продолжать предъявление комплекса много секунд и положительного рефлекса не будет. Надо считать, что под влиянием компонентного раздражения возбудимость повышается в соответствующих временных связях до такой степени, что по прекращении его эти временные связи продолжают активироваться усиленно под влиянием комплексного раздражения и тем самым отрицается комплексный рефлекс.

Это отрицательное последействие может тянуться десятки секунд. Однако если положительный раздражитель прекратить на несколько секунд и тем обусловить понижение возбудимости во временных связях отрицательного рефлекса, то после возобновления положительного раздражения рефлекс наступит.

Это взаимодействие типично для каждого случая к