омбинации отрицательного и положительного рефлексов. Например, на рис. 144 мы видели, что если положительный сигнал пробовать через несколько секунд после отрицательного, он вызывает рефлекс. Если же он сначала совпадает с отрицательным сигналом, а затем продолжается один десятки секунд, он рефлекса не вызывает. Надо и его прекратить на короткое время, т. е. предварительно понизить возбудимость во временных связях отрицательного рефлекса, чтобы последующий положительный сигнал произвел свое действие.

Итак, при сочетании комплекса индифферентных раздражений с безусловным рефлексом, первоначально временные связи образуются со всеми компонентами, и комплексное действие равняется сумме компонентных. Но вскоре под влиянием субминимального возбуждающего действия компонентов в коре создается общий для них дополнительный очаг возбуждения. Теперь и этот дополнительный очаг образует временные связи со всеми пирамидными нейронами, возбуждаемыми безусловным раздражением. Эти связи будут по преимуществу поступательными и вызывать условную реакцию, если комплекс сочетать с безусловным раздражением, а компоненты нет. Но в это время усиленно развиваются на компонентах обратные связи. Это усиливает деятельность соответствующих нервных кругов, т. е. круговорот возбуждения в них. Сообразно исходящая из них по коллатералям импулъсация, действуя на дендриты ближайших пирамидных нейронов и вообще двигательного анализатора, может затормозить условный рефлекс на комплекс.

Если же компоненты сочетаются с безусловным раздражением, а комплекс нет, тогда на дополнительном очаге усиленно развиваются обратные связи. Сообразно исходящая из нервных кругов этого очага импулъсация будет активировать дендриты пирамидных нейронов в двигательном анализаторе и вызывать торможение компонентных рефлексов.

357

7. Временные связи между индифферентными раздражениями

О роли ассоциационных областей в образовании временных связей между индифферентными раздражениями.

Мы выше показали, что между индифферентными раздражениями образуются поступательные и обратные связи. Такие же фактические результаты были получены и другими исследователями — Нарбутовичем (45, 46), Подкопаевъш (47), Рокотовой (48), Карамяном и сотр. (49). Спрашивается, не возникают ли эти временные связи непосредственно между первичными зонами, которые воспринимают эти раздражения? Мы совместно с Брегадзе (43) еще в 1929 г. высказались за то, что при образовании условного рефлекса на комплекс раздражений нервные связи между компонентами устанавливаются не непосредственно между соответствующими зонами, а через объединяющие их ассоциационные теменные области. В отношении происхождения временных связей между индифферентными раздражениями существует подобное же предположение Брегадзе (44).

Лишь в последнее время опытами Сергеева (50) было показано, что ассоциационные теменные области с включением 7 поля являются основным нервным субстратом для образования временных связей между индифферентными раздражениями разной модальности. Именно, после удаления означенных ассоциационных областей, временные связи между индифферентными раздражениями пропадают. Этого нельзя было приписать травме коры мозга, ибо двустороннее удаление других областей, например, лобных, не приводит к такому результату, т. е. к полному исчезновению временных связей между индифферентными компонентами разной модальности (Сергеев, 51).

Эти временные связи, вырабатываемые между индифферентными раздражителями, в результате многократного сочетания Карамян и сотр. (49, 50) называют ассоциативными и считают их проявлением более высокого развития ЦНС, в некоторой степени отличными от временных связей, вырабатываемых при образовании условного, пищеводвигательного или оборонительного рефлекса. Но как указывалось выше, и в этих случаях временные связи образуются между корковыми областями, воспринимающими условное и безусловное раздражения. Так, в случае пищевого подкрепления такими областями являются первичная воспринимающая область условного раздражения и затем вкусовая и обонятельная области, возбуждаемые безусловным раздражением, а также те области коры, которые возбуждаются от раздражения проприоцепторов и интероцепторов при акте еды. В случае же оборонительного рефлекса объединяются воспринимающая область условного раздражения и затем кожный анализатор, возбуждаемый электрическим раздражением и вторично возбуждаемый при оборонительных движениях двигательный анализатор. Значит, и при образовании пищевых и оборонительных условных рефлексов мы имеем дело с возникновением ассоциативных временных связей. Проекционные пирамидные нейроны (пирамидные и экстрапирамидные пути), через которые производятся пищеводвигательная или оборонительная реакция, возбуждаются из активированного двигательного или интероцептивного анализаторов по прирожденным нервным связям. Эти связи претерпевают, конечно, сильное развитие вследствие многократного активирования как при безусловном, так и при условном рефлексах. И эти временные связи, как пока