медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

омбинации отрицательного и положительного рефлексов. Например, на рис. 144 мы видели, что если положительный сигнал пробовать через несколько секунд после отрицательного, он вызывает рефлекс. Если же он сначала совпадает с отрицательным сигналом, а затем продолжается один десятки секунд, он рефлекса не вызывает. Надо и его прекратить на короткое время, т. е. предварительно понизить возбудимость во временных связях отрицательного рефлекса, чтобы последующий положительный сигнал произвел свое действие.

Итак, при сочетании комплекса индифферентных раздражений с безусловным рефлексом, первоначально временные связи образуются со всеми компонентами, и комплексное действие равняется сумме компонентных. Но вскоре под влиянием субминимального возбуждающего действия компонентов в коре создается общий для них дополнительный очаг возбуждения. Теперь и этот дополнительный очаг образует временные связи со всеми пирамидными нейронами, возбуждаемыми безусловным раздражением. Эти связи будут по преимуществу поступательными и вызывать условную реакцию, если комплекс сочетать с безусловным раздражением, а компоненты нет. Но в это время усиленно развиваются на компонентах обратные связи. Это усиливает деятельность соответствующих нервных кругов, т. е. круговорот возбуждения в них. Сообразно исходящая из них по коллатералям импулъсация, действуя на дендриты ближайших пирамидных нейронов и вообще двигательного анализатора, может затормозить условный рефлекс на комплекс.

Если же компоненты сочетаются с безусловным раздражением, а комплекс нет, тогда на дополнительном очаге усиленно развиваются обратные связи. Сообразно исходящая из нервных кругов этого очага импулъсация будет активировать дендриты пирамидных нейронов в двигательном анализаторе и вызывать торможение компонентных рефлексов.

357

7. Временные связи между индифферентными раздражениями

О роли ассоциационных областей в образовании временных связей между индифферентными раздражениями.

Мы выше показали, что между индифферентными раздражениями образуются поступательные и обратные связи. Такие же фактические результаты были получены и другими исследователями — Нарбутовичем (45, 46), Подкопаевъш (47), Рокотовой (48), Карамяном и сотр. (49). Спрашивается, не возникают ли эти временные связи непосредственно между первичными зонами, которые воспринимают эти раздражения? Мы совместно с Брегадзе (43) еще в 1929 г. высказались за то, что при образовании условного рефлекса на комплекс раздражений нервные связи между компонентами устанавливаются не непосредственно между соответствующими зонами, а через объединяющие их ассоциационные теменные области. В отношении происхождения временных связей между индифферентными раздражениями существует подобное же предположение Брегадзе (44).

Лишь в последнее время опытами Сергеева (50) было показано, что ассоциационные теменные области с включением 7 поля являются основным нервным субстратом для образования временных связей между индифферентными раздражениями разной модальности. Именно, после удаления означенных ассоциационных областей, временные связи между индифферентными раздражениями пропадают. Этого нельзя было приписать травме коры мозга, ибо двустороннее удаление других областей, например, лобных, не приводит к такому результату, т. е. к полному исчезновению временных связей между индифферентными компонентами разной модальности (Сергеев, 51).

Эти временные связи, вырабатываемые между индифферентными раздражителями, в результате многократного сочетания Карамян и сотр. (49, 50) называют ассоциативными и считают их проявлением более высокого развития ЦНС, в некоторой степени отличными от временных связей, вырабатываемых при образовании условного, пищеводвигательного или оборонительного рефлекса. Но как указывалось выше, и в этих случаях временные связи образуются между корковыми областями, воспринимающими условное и безусловное раздражения. Так, в случае пищевого подкрепления такими областями являются первичная воспринимающая область условного раздражения и затем вкусовая и обонятельная области, возбуждаемые безусловным раздражением, а также те области коры, которые возбуждаются от раздражения проприоцепторов и интероцепторов при акте еды. В случае же оборонительного рефлекса объединяются воспринимающая область условного раздражения и затем кожный анализатор, возбуждаемый электрическим раздражением и вторично возбуждаемый при оборонительных движениях двигательный анализатор. Значит, и при образовании пищевых и оборонительных условных рефлексов мы имеем дело с возникновением ассоциативных временных связей. Проекционные пирамидные нейроны (пирамидные и экстрапирамидные пути), через которые производятся пищеводвигательная или оборонительная реакция, возбуждаются из активированного двигательного или интероцептивного анализаторов по прирожденным нервным связям. Эти связи претерпевают, конечно, сильное развитие вследствие многократного активирования как при безусловном, так и при условном рефлексах. И эти временные связи, как пока

страница 227
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.10.2019)