медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

зали выше, при образовании условного рефлекса на комплекс последовательных или одновременных раздражений разной модальности происходят через дополнительные очаги в ассоциационных областях коры мозга.

Несколько иначе нужно подходить к объяснению образования ассоциативных временных связей между компонентами — раздражителями одной модальности. В этом случае объединение их должно осуществляться посредством ассоциационных нейронов соответствующих вторичных зон. Мы уже высказались за то, что при восприятии внешнего объекта эти ассоциационные нейроны участвуют в объединении сенсорных звездчатых нейронов в одну функциональную систему, репродуцирующую образ данного объекта.

358

При одновременном или последовательном восприятии двух компонентов комплексного раздражителя одной модальности отвечающие им функциональные системы объединяются во вторичной зоне, образуя ассоциативные временные связи. Отсюда понятно, что при восприятии одного компонента возникшая функциональная система может вызвать через эту ассоциативную связь активирование другой функциональной системы с репродукцией соответствующего образа и адекватной ориентировочной реакции. А если второй компонент превратить в условный сигнал к оборонительному или пищеводвигательному рефлексу, тогда первый компонент будет вызывать через эту ассоциативную связь данный условный рефлекс.

Характерно, что если производить два индифферентных раздражения совершенно одновременно, ориентировочная реакция быстро угасает на них. И если потом на один из них образовать условный рефлекс, другой раздражитель не вызывает его. Брегадзе(51),наблюдавший это явление, объясняет его так. В условиях сочетания раздражений одной модальности дополнительный очаг возникает сразу в соответствующей воспринимающей зоне. И компоненты условного раздражителя связываются с безусловным раздражением через этот дополнительный очаг. Но этот очаг возбуждается только при совместном действии сочетаемых раздражений. Поэтому, если на один из компонентов образовать условный рефлекс, другой компонент не должен вызывать его, ибо он в отдельности не в состоянии активировать этот очаг.

Этот дополнительный объединяющий очаг, видимо, образуется в пределах первичной зоны, ибо по опытам Сихарулидзе (52), посде двустороннего удаления первичной зоны, сильно нарушались рефлекторные реакции на зрительные сигналы. Эти реакции состояли в побежке к определенной кормушке на показ фигуры определенного животного на экране. В течение двух месяцев после операции животные, при появлении на экране условных фигур, шли к самому экрану, где показывалась фигура животного, а не к соответствующей кормушке. Регулярное правильное хождение к сигнализируемым кормушкам восстанавливалось через 2,5—3 месяца. Это частичное восстановление дифференциации условного рефлекса, вероятно, зависело от остатков первичной зоны и неповрежденной вторичной зоны.

Но что особенно сильно пострадало, так это дифференциация отдельных частей условной фигуры. Спустя 7—8 месяцев после операции животное все еще не могло отреагировать хождением к кормушке при предъявлении целых фигур животного (например, рисунки курицы) и не реагировало на часть фигуры (головы), при которой животное не подкармливалось. Очевидно, при удалении первичной зоны особенно сильно страдает ассоциативная связь между частями фигуры.

Итак, многократное сочетание двух индифферентных раздражений разной или одной модальности, как сочетание одного индифферентного раздражения с безусловным раздражением, приводит к объединению раздражений из разных воспринимающих областей (т. е. разной модальности) в ассоциационных теменных областях, находящихся между воспринимающими областями. Такое же объединение однородных раздражений одной модальности происходит в первичных зонах соответствующей воспринимающей области.

Тормозящее действие ассоциативных временных связей.

Мы выше показали, что последовательное сочетание индифферентных раздражителей одной или разной модальности приводит к образованию положительной ассоциативной связи между этими раздражителями, т. е. предшествующий раздражитель вызовет условный рефлекс, выработанный на второй раздражитель. Так бывает, если сочетать их 20—40 раз. Если же сочетание производится 50—100 раз, то индифферентные раздражители перестают производить ориентировочные рефлексы. Тогда каждый из этих раздражителей начинает угнетать условный эффект, выработанный на другой ассоциированный раздражитель.

Как указывалось выше, когда сочетаются последовательно два индифферентных раздражения, то в результате взаимодействия сначала образует359

ся и укрепляется поступательная или прямая связь. Но при дальнейших сочетаниях значительно развивается обратная связь. Возникает замкнутый круг, где возбуждение может вращаться долгое время по ассоциационным нейронам этого круга. А множественные коллатерали этих нейронов оканчиваются на дендритах, окружающих пирамидные нейроны, в частности, на терминальных разветвлениях апикальных дендритов. Согласно дендритной гипотезе торможения

страница 228
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(13.12.2019)