зали выше, при образовании условного рефлекса на комплекс последовательных или одновременных раздражений разной модальности происходят через дополнительные очаги в ассоциационных областях коры мозга.

Несколько иначе нужно подходить к объяснению образования ассоциативных временных связей между компонентами — раздражителями одной модальности. В этом случае объединение их должно осуществляться посредством ассоциационных нейронов соответствующих вторичных зон. Мы уже высказались за то, что при восприятии внешнего объекта эти ассоциационные нейроны участвуют в объединении сенсорных звездчатых нейронов в одну функциональную систему, репродуцирующую образ данного объекта.

358

При одновременном или последовательном восприятии двух компонентов комплексного раздражителя одной модальности отвечающие им функциональные системы объединяются во вторичной зоне, образуя ассоциативные временные связи. Отсюда понятно, что при восприятии одного компонента возникшая функциональная система может вызвать через эту ассоциативную связь активирование другой функциональной системы с репродукцией соответствующего образа и адекватной ориентировочной реакции. А если второй компонент превратить в условный сигнал к оборонительному или пищеводвигательному рефлексу, тогда первый компонент будет вызывать через эту ассоциативную связь данный условный рефлекс.

Характерно, что если производить два индифферентных раздражения совершенно одновременно, ориентировочная реакция быстро угасает на них. И если потом на один из них образовать условный рефлекс, другой раздражитель не вызывает его. Брегадзе(51),наблюдавший это явление, объясняет его так. В условиях сочетания раздражений одной модальности дополнительный очаг возникает сразу в соответствующей воспринимающей зоне. И компоненты условного раздражителя связываются с безусловным раздражением через этот дополнительный очаг. Но этот очаг возбуждается только при совместном действии сочетаемых раздражений. Поэтому, если на один из компонентов образовать условный рефлекс, другой компонент не должен вызывать его, ибо он в отдельности не в состоянии активировать этот очаг.

Этот дополнительный объединяющий очаг, видимо, образуется в пределах первичной зоны, ибо по опытам Сихарулидзе (52), посде двустороннего удаления первичной зоны, сильно нарушались рефлекторные реакции на зрительные сигналы. Эти реакции состояли в побежке к определенной кормушке на показ фигуры определенного животного на экране. В течение двух месяцев после операции животные, при появлении на экране условных фигур, шли к самому экрану, где показывалась фигура животного, а не к соответствующей кормушке. Регулярное правильное хождение к сигнализируемым кормушкам восстанавливалось через 2,5—3 месяца. Это частичное восстановление дифференциации условного рефлекса, вероятно, зависело от остатков первичной зоны и неповрежденной вторичной зоны.

Но что особенно сильно пострадало, так это дифференциация отдельных частей условной фигуры. Спустя 7—8 месяцев после операции животное все еще не могло отреагировать хождением к кормушке при предъявлении целых фигур животного (например, рисунки курицы) и не реагировало на часть фигуры (головы), при которой животное не подкармливалось. Очевидно, при удалении первичной зоны особенно сильно страдает ассоциативная связь между частями фигуры.

Итак, многократное сочетание двух индифферентных раздражений разной или одной модальности, как сочетание одного индифферентного раздражения с безусловным раздражением, приводит к объединению раздражений из разных воспринимающих областей (т. е. разной модальности) в ассоциационных теменных областях, находящихся между воспринимающими областями. Такое же объединение однородных раздражений одной модальности происходит в первичных зонах соответствующей воспринимающей области.

Тормозящее действие ассоциативных временных связей.

Мы выше показали, что последовательное сочетание индифферентных раздражителей одной или разной модальности приводит к образованию положительной ассоциативной связи между этими раздражителями, т. е. предшествующий раздражитель вызовет условный рефлекс, выработанный на второй раздражитель. Так бывает, если сочетать их 20—40 раз. Если же сочетание производится 50—100 раз, то индифферентные раздражители перестают производить ориентировочные рефлексы. Тогда каждый из этих раздражителей начинает угнетать условный эффект, выработанный на другой ассоциированный раздражитель.

Как указывалось выше, когда сочетаются последовательно два индифферентных раздражения, то в результате взаимодействия сначала образует359

ся и укрепляется поступательная или прямая связь. Но при дальнейших сочетаниях значительно развивается обратная связь. Возникает замкнутый круг, где возбуждение может вращаться долгое время по ассоциационным нейронам этого круга. А множественные коллатерали этих нейронов оканчиваются на дендритах, окружающих пирамидные нейроны, в частности, на терминальных разветвлениях апикальных дендритов. Согласно дендритной гипотезе торможения