медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

(см. II гл.), эта импульсация дендритов производит торможение соответствующих пирамидных клеток. А так как оно захватывает большое количество пирамидных клеток вокруг данных временных связей, то фактически получается общее торможение коры вокруг этих связей. Поэтому в этот период другой ассоциативный раздражитель не может вызвать условного рефлекса, который был образован на другой сочетаемый раздражитель, а наоборот, тормозит его. По этой же причине сочетаемые раздражители не дают ориентировочной реакции.

После 100—150 сочетаний это общее торможение проявлялось в течение трех минут (Сергеев 50), что вполне понятно, ибо в замкнутых нейронных кругах из прямых и обратных связей возбуждение может вращаться столько времени.

Сергеев и другие склонны рассматривать это торможение как проявление особых временных связей тормозного характера. Но фактически эта временная связь тормозного характера является обратной связью, благодаря которой, как говорилось выше, вращение возбуждения по временным связям удлиняется и усиливается в такой мере, что через их коллатерали производится сильная и длительная активация дендритов пирамидных нейронов, производящих общее торможение окружающих пирамидных клеток.

Итак, после несколько десятков и сотен сочетаний индифферентных раздражений, наблюдаемое на эти раздражения торможение обусловливается сильным развитием обратных связей. Благодаря этому усиливается и удлиняется круговращение возбуждения по прямым и обратным связям. Все это время их коллатерали активируют окружающую массу дендритов пирамидных нейронов и тем производят их торможение.

8. Отставленные и последовательные условные рефлексы

Характеристика.

Отставленные и последовательные условные рефлексы характеризуются тем, что наступают не в начале условного раздражителя, а через определенный промежуток времени от начала его или спустя некоторое время после него.

Как уже указывалось выше, эти рефлексы образовываются путем сочетания безусловного раздражения с сигнальным раздражителем не в начале его, а в конце или через некоторое время после него. В обоих случаях в первое время сигнал вызывает условный рефлекс с самого начала своего действия. Впоследствии, после большого количества сочетаний, рефлекс наступает с большим запозданием, а в конце концов вызывается к тому моменту, когда производилось безусловное раздражение. Так, на рис. 132 показан отставленный условный рефлекс, который наступает на третьей пробе сочетаний в конце минутного условного раздражения. Если отставленный или последовательный условный рефлекс еще недостаточно упрочен, он в начале опытного дня наступает намного раньше срока, но после нескольких сочетаний он появляется почти к моменту раздражения (Беритов, 2).

Происхождение отставленного рефлекса.

При образовании отставленных условных рефлексов, когда условное раздражение продолжается более или менее длительно, прежде чем оно сочетается с безусловным раздражением, имеет место особенно сильное развитие обратных временных связей. Так должно происходить потому, что при длительном условном сигнале возбудимость значительно повышается в нейронном комплексе, воз360

буждаемом этим сигналом. Поэтому обратные связи к этому нейронному комплексу развиваются значительно сильнее, чем при совпадении условного раздражения с безусловным. Это обстоятельство, между прочим, должно сильно повышать активацию дендритов в области двигательного анализатора, возбуждаемого безусловным раздражением, т. е. там, где начинаются обратные связи. А так как проекционные пирамиды, осуществляющие оборонительную реакцию, находятся в двигательном анализаторе, то понятно, их дендриты должны больше всего подвергаться активации по коллатералям из возбужденных обратных нервных связей (Беритов, 2).

Происхождение последовательного рефлекса.

При образовании последовательных условных рефлексов обратные связи также развиваются лучше, чем поступательные. В этом случае безусловное раздражение производится через 1—2 мин. после условного, т. е. когда вызванное последним возбуждение уже в значительной мере затихло в нервных кругах и не может подействовать в достаточной степени на нервные элементы, возбуждаемые в коре последующим безусловным раздражением. От этого сильно задерживается развитие поступательных связей. Этим объясняется малая прочность последовательного рефлекса, т. е. быстрая угасаемость его, и затем невозможность образования рефлекса при сравнительно больших интервалах между условным и безусловным раздражением.

А так как безусловное раздражение — подкрепление производится в то время, когда еще не прошла повышенная возбудимость, вызванная предшествующим условным раздражением, то возбуждение, иррадиируемое из нервных комплексов, возбужденных безусловным раздражением, может оказать значительное воздействие на нервные элементы, возбужденные условным раздражением, и тем способствовать развитию обратных связей. Пока обратная связь не достигла еще значительного развития, условное раздражение способно давать совпадающий условны

страница 229
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(25.06.2019)