(см. II гл.), эта импульсация дендритов производит торможение соответствующих пирамидных клеток. А так как оно захватывает большое количество пирамидных клеток вокруг данных временных связей, то фактически получается общее торможение коры вокруг этих связей. Поэтому в этот период другой ассоциативный раздражитель не может вызвать условного рефлекса, который был образован на другой сочетаемый раздражитель, а наоборот, тормозит его. По этой же причине сочетаемые раздражители не дают ориентировочной реакции.

После 100—150 сочетаний это общее торможение проявлялось в течение трех минут (Сергеев 50), что вполне понятно, ибо в замкнутых нейронных кругах из прямых и обратных связей возбуждение может вращаться столько времени.

Сергеев и другие склонны рассматривать это торможение как проявление особых временных связей тормозного характера. Но фактически эта временная связь тормозного характера является обратной связью, благодаря которой, как говорилось выше, вращение возбуждения по временным связям удлиняется и усиливается в такой мере, что через их коллатерали производится сильная и длительная активация дендритов пирамидных нейронов, производящих общее торможение окружающих пирамидных клеток.

Итак, после несколько десятков и сотен сочетаний индифферентных раздражений, наблюдаемое на эти раздражения торможение обусловливается сильным развитием обратных связей. Благодаря этому усиливается и удлиняется круговращение возбуждения по прямым и обратным связям. Все это время их коллатерали активируют окружающую массу дендритов пирамидных нейронов и тем производят их торможение.

8. Отставленные и последовательные условные рефлексы

Характеристика.

Отставленные и последовательные условные рефлексы характеризуются тем, что наступают не в начале условного раздражителя, а через определенный промежуток времени от начала его или спустя некоторое время после него.

Как уже указывалось выше, эти рефлексы образовываются путем сочетания безусловного раздражения с сигнальным раздражителем не в начале его, а в конце или через некоторое время после него. В обоих случаях в первое время сигнал вызывает условный рефлекс с самого начала своего действия. Впоследствии, после большого количества сочетаний, рефлекс наступает с большим запозданием, а в конце концов вызывается к тому моменту, когда производилось безусловное раздражение. Так, на рис. 132 показан отставленный условный рефлекс, который наступает на третьей пробе сочетаний в конце минутного условного раздражения. Если отставленный или последовательный условный рефлекс еще недостаточно упрочен, он в начале опытного дня наступает намного раньше срока, но после нескольких сочетаний он появляется почти к моменту раздражения (Беритов, 2).

Происхождение отставленного рефлекса.

При образовании отставленных условных рефлексов, когда условное раздражение продолжается более или менее длительно, прежде чем оно сочетается с безусловным раздражением, имеет место особенно сильное развитие обратных временных связей. Так должно происходить потому, что при длительном условном сигнале возбудимость значительно повышается в нейронном комплексе, воз360

буждаемом этим сигналом. Поэтому обратные связи к этому нейронному комплексу развиваются значительно сильнее, чем при совпадении условного раздражения с безусловным. Это обстоятельство, между прочим, должно сильно повышать активацию дендритов в области двигательного анализатора, возбуждаемого безусловным раздражением, т. е. там, где начинаются обратные связи. А так как проекционные пирамиды, осуществляющие оборонительную реакцию, находятся в двигательном анализаторе, то понятно, их дендриты должны больше всего подвергаться активации по коллатералям из возбужденных обратных нервных связей (Беритов, 2).

Происхождение последовательного рефлекса.

При образовании последовательных условных рефлексов обратные связи также развиваются лучше, чем поступательные. В этом случае безусловное раздражение производится через 1—2 мин. после условного, т. е. когда вызванное последним возбуждение уже в значительной мере затихло в нервных кругах и не может подействовать в достаточной степени на нервные элементы, возбуждаемые в коре последующим безусловным раздражением. От этого сильно задерживается развитие поступательных связей. Этим объясняется малая прочность последовательного рефлекса, т. е. быстрая угасаемость его, и затем невозможность образования рефлекса при сравнительно больших интервалах между условным и безусловным раздражением.

А так как безусловное раздражение — подкрепление производится в то время, когда еще не прошла повышенная возбудимость, вызванная предшествующим условным раздражением, то возбуждение, иррадиируемое из нервных комплексов, возбужденных безусловным раздражением, может оказать значительное воздействие на нервные элементы, возбужденные условным раздражением, и тем способствовать развитию обратных связей. Пока обратная связь не достигла еще значительного развития, условное раздражение способно давать совпадающий условны