медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

лектрическая активность исчезает (Беритов и Ройтбак)

Дендритные токи, достигнув клетки и затем распространяясь по клетке, должны выходить из нее, чтобы вернуться к возбужденным участкам дендритов. Выходить же они должны в синаптических участках, где клеточные мембраны обладают большой электропроводностью, благодаря постоянному действию активных веществ, выделяемых синаптическими пузырьками. После выхода из клетки они должны проникнуть в нервные окончания. Здесь они вызывают, с одной стороны, анэлектротоническую блокаду пресинаптической мембраны, а с другой— возможно, отвлекают синаптические пузырьки от этой мембраны в противоположную сторону.

На основании электронномикроскопического исследования известно, что пузырьки собираются у пресинаптических мембран только во время возбуждения. Без этого они распространяются по всей клетке. Поэтому можно предположить, что при дендритном анэлектротоническом токе пузырьки передвигаются в сторону пресинаптического волоконца. Их химическое воздействие вместе с катэлектротоническим действием выходящего из волоконца дендритного тока может привести к значительной деполяризации пресинаптического волокна. Деполяризация пресинаптических волокон во время торможения была отмечена многими авторами (Экклс, 42). Понятно, что как деполяризация пресинаптического волоконца, так и анэлектротоническая блокада пресинаптической мембраны, создают препятствие для подходящих к телу клетки пресинаптических импульсов возбуждения (Бериташвили, 20, 43).

Это явление деполяризации пресинаптического волоконца, которое может препятствовать передаче возбуждения с волоконца на синапс и далее на клетку, получило название пресинаптического торможения и считается одним из видов центрального торможения. При этом предполагается, что эта деполяризация создается в пресинаптических волоконцах путем специальной тормозящей импульсации по особым вставочным нейронам, синаптически оканчивающимся на пресинаптических волоконцах. Думают, что тормозящие нейроны выделением тормозящего медиатора производят деполяризацию пресинаптических волокон (Экклс и сотр., 64).

Мы не разделяем эту гипотезу прежде всего потому, что она требует наличия при каждом клеточном синапсе еще одного синапса на пресинаптическом волоконце, чтобы можно было вызвать полное торможение каждой

48

нервной клетки. В электронном микроскопе можно увидеть в некоторых случаях двойные синапсы, т. е. синапс на синапсе. Но никак нельзя утверждать, что дополнительный синапс производит торможение приклеточного синапса. Скорее всего надо допустить, что этот дополнительный синапс служит для возбуждения приклеточного. Когда в связи с постэмбриональным развитием или длительной периодической деятельностью нейрона количество синапсов сильно растет, они могут прилегать друг к другу и при этом дополнительный синапс будет действовать на приклеточный синапс возбуждающим образом. (Об умножении синапсов в связи с упражнением см. главу XVII об условных рефлексах.)

Выходящие из клетки дендритные токи производят деполяризацию мембраны сомы, а также начального сегмента аксона. Но эта деполяризация происходит в такой малой степени и с такой постепенностью ввиду своего медленного протекания, что обычно не вызывает распространяющегося возбуждения клетки. Так как через блокированные синапсы пирамидная клетка перестает получать постоянную импульсацию со стороны неспецифической облегчающей системы, а также со стороны возбужденных пирамидных и звездчатых нейронов, то существовавшая до этого фоновая деполяризация должна ослабнуть. А так как реполяризация клеточной мембраны значительно больше, чем та деполяризация, которая вызывается в ней дендритными токами, то клетка в общем претерпевает гиперполяризацию. Поэтому она становится менее возбудимой. Значит торможение клетки происходит в результате блокирования пресинаптических мембран.

Как указывалось выше, терминальные синапсы в первом слое в 3—4 раза крупнее, чем боковые синапсы, и содержат 3—4 митохондрии при отсутствии их в боковых синапсах. А так как при раздражении поверхности коры торможение ее происходит во время вызываемого им отрицательного медленного потенциала, то естественно заключить, что данное торможение в основном обязано своим происхождением этому потенциалу терминальных синапсов первого слоя.

Это хорошо выявляется, если сочетать электрическое раздражение коры в какойлибо первичной зоне с раздражением соответствующего рецептора, например, слуховую зону и слуховой рецептор. Как показано на рис. 37, во время раздражения слуховой зоны с усилением отрицательного потенциала происходит угнетение спонтанной электрической активности наряду с угнетением первичных ответов от слухового раздражения. Такое же угнетение наблюдается при раздражении коры, т. е. во время дендритных отрицательных потенциалов, в отношении отрицательных потенциалов нейронов /// слоя, вызванных через каллозальные волокна раздражением симметричной точки другого полушария (Чанг, 44).

Итак, при возбуждении аксодендритных синапсов в дендрита

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.07.2019)