медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

й рефлекс через поступательные связи. Но как только в значительной мере разовьются обратные связи, усилится деятельность нервных кругов из этих поступательных и обратных связей, соответственно увеличится их активирующее действие на базальные и апикальные дендриты окружающих пирамидных нейронов, а тем самым будет производиться общее торможение коры. Вследствие этого условный рефлекс — секреторный или двигательный — будет отсутствовать. Рефлекс наступает только, когда круговорот возбуждения прекратится, когда произойдет утомление обратных или поступательных связей. В связи с прекращением круговорота возбуждения в нервных кругах ослабнет активность дендритов, а значит, и их угнетающее действие на эфферентные пирамидные пути (Беритов, 2).

Существование обратных связей прежде всего видно из того, что в тот период, когда совпадающий рефлекс превращается в последовательный, сильно нарастает отрицательное действие условного раздражения на условный рефлекс. Это проявляется, между прочим, в том, что последовательный рефлекс не наступает, если по прекращении раздражения возобновить его, не дождавшись наступления рефлекса (рис. 149). Отрицательное действие на^ чинает проявляться еще в период совпадающего рефлекса: в связи с прекращением раздражения совпадающий рефлекс усиливается. Так было, например, при образовании последовательного оборонительного рефлекса на свет электрической лампы. Этот раздражитель до образования на него условного рефлекса не влиял отрицательно на условный рефлекс, с момента же образования последовательного рефлекса он стал обнаруживать сильное отрицательное действие (Беритов, 2).

Характерно, что периферический эффект через поступательные временные связи обычно устранялся не только во время условного раздражения. В опытах Добровольского (53) безусловное раздражение следовало спустя 2 мин. после условного, а условный последовательный рефлекс начинался через разные более или менее значительные промежутки времени, причем эти промежутки удлинялись с укреплением рефлекса. Отсюда следует, что

361

отрицательное действие условного раздражения на рефлекс происходит не только во время раздражения, но и некоторое время после него, следовательно, прекращение раздражения не является сигналом к последовательному рефлексу. Нужно думать, что круговорот возбуждения происходит как во время условного раздражения, так и по прекращении его, до тех пор, пока не произойдет утомление обратных или поступательных связей. Быстрота, с которой наступает утомление, зависит от степени развития этих связей. Чем более они развиты, тем дольше должна продолжаться их деятельность, Но как только наступит утомление временных связей и в связи с этим ослабнет тормозящее действие нервных кругов на проекционные пирамиды, то сейчас же возбуждение из конечных пунктов поступательных временных связей начнет усиленно иррадиировать по пирамидным путям и вызывать периферический эффект.

Рис. 155. Отношение света к своему последовательному рефлексу на левой ноге

Собака Мура. После первого применения света, повторяемого три раза с перерывом в 3,8 и И сеь. (С) (каждый раз свет длится по 10 сек.), последоватзльного рефлекса не было, но позднее, спустя 33 сек., еще раз повторенный свет вызвал обычный последовательный рефлекс. Очевидно, при быстром следовании световых раздражений одно за другим каждое последующее раздражение действует отрицательно на последовательный рефлекс от предыдущего Верхняя кривая — от левой задней ноги, нижняя — от правой передней

Конечно, может случиться, что при этом произойдет такое значительное утомление поступательных связей, что последовательный рефлекс совсем не наступит. Об этом, например, свидетельствуют наблюдения Гроссмана (54). На одной подопытной собаке ему не удалось образовать последовательный слюнной рефлекс на чесание, несмотря на 400 сочетаний. Безусловно, временные связи при этом образовались, так как под влиянием экстрараздражителей, которые присоединялись к чесанию, последовательный рефлекс обнаруживался полностью. Значит, у этой собаки при данных условиях обратные связи развились лучше, чем поступательные, вследствие чего при круговороте возбуждения поступательные связи утомлялись раньше обратных. От экстрараздражителей, производивших ориентировочную реакцию, возбудимость конечных ответных пунктов поступательных связей повышалась, и от этого становился возможным вызов периферического эффекта. Гроссману удалось на той же собаке образовать последовательный рефлекс, после того, как предварительно он образовал отставленный рефлекс на чесание, т. е. после того, как предварительно он в значительной мере укрепил поступательные временные связи.

О взаимодействии возбуждения и торможения на проекционных пирамидах.

Как указывалось выше, первоначально условный сигнал вызывает совпадающий условный рефлекс, а затем только уступает место отставленному или последовательному рефлексу. Очевидно, вначале возбуждающее действие поступательных связей на клетки проекционных пирамид было сильнее, чем тормозяще

страница 230
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.10.2019)