медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

е действие обратных связей на их дендриты. Видимо, в первое время клетки и прилегающие к ним синапсы подвергаются более

362

сильному активирующему действию со стороны) поступательных временных связей, чем анэлектротоническому действию со сюроны дендритов, которые активируются импульсацией из обратных связей. Когда же обратные связи развиваются более или менее значительно, их активирующее действие на дендриты пирамидных нейронов становится настолько сильным, чю оно блокирует прилегающие к клеткам синапсы и тем самым делает невозможным проведение возбуждения со стороны поступательных связей. Повидимому, иак продолжается некоторое время, пока не произойдет утомление обратных связей, вследствие беспрерывного вращения возбуждения в данном нервном кругу. Так как поступательные связи бывают развиты всетаки лучше обратных, то в определенный момент деятельности нервных кругов берет верх возбуждающее действие поступательных связей на проекционные пирамиды и только тогда проявляется внешняя условная реакция.

Из вышеизложенного следует, что возбуждение проекционных пирамидных клеток определяется не просто силой и частотой импульсов из поступательных связей, а взаимодействием этих импульсов и торможения, вернее, взаимодействием раздражающего влияния электрохимических процессов пресинаптических волокон на клеточные синапсы и анэлектротонического угнетающего влияния медленных дендритных потенциалов на эти синапсы. При этом полное торможение пирамидных клеток может получиться, если все их дендриты приходят в активное состояние. Как известно, общая площадь дендритов и общее количество синапсов на дендритах спинномозгового или коркового нейрона всегда намного больше, чем площадь тела клетки и количество синапсов на ее поверхности (Чолокашвили). Соответственно, при полной активации всех дендритов данной клетки их суммарное анэлектротоническое влияние на каждый клеточный синапс настолько значительно, что пресинаптические пики не будут в состоянии раздражать синапсы и вызывать в них электрохимическую активацию, достаточную для вызова локальных процессов в клеткэ.

9. Отрицательные рефлексы

Характеристика.

Как указывалось выше, при многократном сочетании необычного раздражения с определенным условным рефлексом, необычное раздражение становится условным сигналом и начинает вызывать тот же условный рефлекс, т. е. образуется условный рефлекс высшего порядка. Так бывает, если основной условный рефлекс интенсивен. Если же он слаб, то 1акое необычное раздражение приобретает свойство отрицательного действия на этот условный рефлекс. Мы здесь имеем типичный условный рефлекс отрицательного типа. Следовательно, при образовании отрицательного рефлекса должны развиваться как поступательные, так и обратные временные связи, а именно: поступательные связи от нервного комплекса, возбуждаемого необычным раздражением, ко всем корковым нервным комплексам основного положительного рефлекса и обратные от последних к первому. Причем, сперва поступательные связи развиваются настолько сильно, что необычное раздражение становится положительным сигналом и вызывает условную реакцию. Но когда в достаточной мере развиваются те обратные связи, которые в случае оборонительном, а также в пищеводвигательном начинаются в двигательном анализаторе, тогда при действии необычного раздражения активируются нервные круги из поступательных и обратных связей и по коллатералям обратных связей возбуждаются базальные дендриты пирамидных нейронов двигательного анализатора. А это вызывает, согласно гипотезе дендритного торможения, угнетение деятельности этих нейронов. Понятно, чем лучше развиты обратные связи, тем дольше и сильнее будет возбуждение нервных кругов и тем сильнее тормозятся проекционные пирамиды в двигательном анализаторе.

363

Одновременно, под влиянием импульсации по коллатералям активированных нервных кругов, возбуждаются и апикальные дендриты по возвратным коллатералям в первом слое коры. Это обусловит возникновение общего торможения, которое, со своей стороны, окажет угнетающее влияние вообще на кору мозга. Вследствие этого данное необычное раздражение подействует отрицательно вообще на всю подвижность животного, от чего животное ложится и начинает дремать.

Очень характерно, что образование отрицательно рефлекса происходит тем быстрее, чем сильнее необычное раздражение по сравнению с комбинируемым положительным раздражением. Фурсиковым (55) было установлено, что если физиологическое действие отрицательного раздражения слабее положительного условного раздражения, то отрицательный рефлекс развивается медленно; кроме того, в этих случаях он слаб и непостоянен. Напротив, если отрицательный раздражитель является более сильным агентом сравнительно с положительным, то отрицательный рефлекс образуется много быстрее; при этом он бывает гораздо постояннее и сильнее. Фурсиков находит, что в общем для образования отрицательного рефлекса требуется более сильное условное раздражение, чем для образования положительного рефлекса.

Происхождение отрицательн

страница 231
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(23.08.2019)