медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ого рефлекса.

Нетрудно объяснить физиологическую природу этих фактов, если принять во внимание, от чего зависит преимущественное развитие той и другой временной связи. Как выше было показано, преимущественное развитие обратных временных связей обусловливается тем, что физиологическое действие первого комбинируемого раздражения превосходит действие второго. Если данный внешний агент регулярно предшествует условному раздражению и сила его физиологического действия, в сравнении с условным раздражением, больше, то обратные связи, а именно временные связи от нервных элементов, возбуждаемых положительным условным раздражителем, к очагам внешнего агента должны развиться сильнее, чем поступательные связи от этих очагов. Это обусловит усиленную импульсацию базальных дендритов двигательного анализатора из данных нервных кругов и тем устранит условный внешний эффект; это же обусловит усиленную импульсацию апикальных дендритов в первом слое коры, что вызывает общее заторможенное состояние животного. Если же физиологическое действие внешнего агента относительно слабее, чем действие положительного раздражения, то обратные связи должны отставать в своем развитии и тогда отрицательный рефлекс или совсем не образуется, или, если образуется, то будет очень слаб по интенсивности (Беритов, 14).

Отрицательный раздражитель оказывает на состояние животного характерное действие. Если оно находится в беспокойном состоянии — визжит, беспокойно двигает головой и ногами, то отрицательный раздражитель устраняет это состояние: животное успокаивается и даже начинает дремать. Следовательно, отрицательный раздражитель обнаруживает действие, совершенно противоположное тому, которое наблюдается при положительном условном рефлексе. Очевидно, с развитием обратных связей и нервных кругов в такой мере активируется первый слой коры через коллатерали этих кругов, что наступает сильное общее торможение. Торможение захватывает все эфферентные нейроны — как пирамидные, так и экстрапирамидные, и потому всякая импульсация по кортикофугальным путям из коры должна прекратиться и животное должно успокоиться.

Характерная картина реакции получается в том случае, если во время действия отрицательного раздражителя его отрицательное действие почемулибо запоздало и как раз в это время был применен положительный раздражитель: сейчас же после присоединения последнего животное успокаивается и начинает дремать. Повидимому, с прибавлением положительного сигнала усиленно начал работать нервный круг из обратных и поступательных временных связей. Одновременно усилилось активное состояние апикальных и бааальных дендритов. Все это вместе обусловило усиленное отрицательное действие на конечный пункт поступательных связей. На рис. 156 показано,

364

Рис. 156. Взаимодействие между положительным и отрицательным рефлексами у собаки

Собака Боб. Положительный условный раздражитель — тон 200 гц, отрицательный раздражитель— свет электрической лампы (С). В опыте 1 тон вызывает обычный положительный рефлекс. В опыте 2 тон дается во время света. При этом тон не дает положительного рефлекса. Он, наоборот, производит отрицательную реакцию: животное опускает голову (поднятие верхней кривой) и засыплет. Повторение тона через 15 сек. после светового раздражения также не дает положительного уставного рефлекса. В опыте з через 1 мин. после второго опыта тот ше тон вновь производит только сильное опускание головы. Лишь через 2,5 мин. после светового раздражения тон вызвал снова обычный положительный рефлекс

что даже повторное применение положительного раздражителя через минуту после отрицательного дает усиленную отрицательную реакцию и что, следовательно, повышенная возбудимость в нервных кругах удерживается некоторое время после отрицательного раздражения.

До сих пор мы имели в виду такие отрицательные рефлексы, при образовании которых внешний агент, действующий как отрицательное раздражение, предшествует положительному рефлексу. Но отрицательный рефлекс образуется также при обратном порядке сочетания, т. е. когда данный агент действует во время положительного рефлекса. Фурсиков (56) образовал подобный рефлекс, применив в качестве отрицательного раздражения сильный шум, вызываемый вращением кимографа; для положительного же раздражения у него был применен стук метронома. В этом случае поступательные связи, которые вели от корковых элементов, возбуждаемых первым, положительным раздражением — метрономом, к очагу второго, отрицательного раздражения — шума, развились сильнее, чем обратные связи из очагов последнего раздражения к очагам первого, так как второе раздражение являлось физиологически более сильным. Следовательно, при образовании отрицательного рефлекса путем обратного порядка сочетания отрицательное действие обусловливается деятельностью главным образом поступательных связей. Но и теперь отрицательное действие на условный рефлекс зависит от усиленного вращения возбуждения по замкнутому нервному кругу и одновременно от усиленного активирования базальных и апикальных де

страница 232
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.07.2019)