медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ем тех корковых ориентировочных аппаратов, которые лежат в коре в пределах соответствующей воспринимающей области.

Однако ориентировочный рефлекс наступает в ответ на условное раздражение не только вследствие близости коркового ориентировочного аппарата к воспринимающему очагу данного раздражения. Как бы глубоко ни было общее понижение корковой возбудимости во время сна, оно не может быть везде, во всех участках, одинаково низким. Возбудимость ассоциационных нейронов, которые участвуют в хорошо развитых условных рефлексах, и во время сна остается выше возбудимости других нейронов. Только поэтому условные раздражители способны будить животное в большей мере, чем разного рода неусловные. Нужно полагать, что временные связи, идущие от очага условного раздражения к корковым двигательным аппаратам ориентировочной реакции, обладают большей возбудимостью, чем остальные связи, и поэтому двигательные аппараты ориентировочной реакции скорее и сильнее приходят в действие от иррадиирующего возбуждения, чем другие аппараты.

Итак, пробуждение от сна под влиянием условного раздражения происходит главным образом вследствие усиленной иррадиации возбуждения по временным связям от очага у слоеного раздражения к корковым двигательным участкам ориентировочной реакции.

Далее, пробуждение, открытие глаз, выпрямление конечностей, поднятие головы нельзя считать непосредственным результатом возбуждающего действия внешнего раздражения на кору больших полушарий. Внешнее раздражение с хорошо развитыми обратными связями также действует на кору и, очевидно, на двигательные корковые аппараты; однако такое раздражение не будит. Очевидно, пробуждение возникает вторично под влиянием наступления ориентировочного движения головы. С движением головы связан целый ряд таких раздражений, которые, действуя на средние отделы головного мозга, обусловливают мышечный тонус животного: раздражение рецепторов шеи при ее движениях по отношению к туловищу, раздражение лабиринтов — при движении головы в пространстве. Вызываемые отсюда тонические рефлексы простираются на всю скелетную мускулатуру и,

371

в частности, на мускулатуру глаз. Действием этих рецепторов возбудимость промежуточного мозга возвращается к норме; при этом восстанавливается нормальная спонтанная активность нервных центров головного мозга, усиливается тонус конечностей и всего тела, устанавливается нормальное положение животного, производятся компенсаторные движения глаз.

Итак, ориентировочное движение головы является возбудителем целого ряда очень сложных тонических рефлексов, поддерживающих нормальное, выпрямленное положение животного. Но вслед за этими тоническими движениями возникают проприоцептивные раздражения во всей мускулатуре. Эти вторичные раздражения, действуя на центральную нервную систему, в частности на промежуточный мозг и на кору больших полушарий, повышают их возбудимость, даже могут вызывать со своей стороны разного рода рефлексы, как локомоцию или даже оборонительное движение ноги, если только соответствующий корковый аппарат находился в состоянии повышенной возбудимости. Это мы видим, например, на рис. 157, где после пробуждения от необычного раздражения собака подняла правую переднюю лапу, на которой был образован ряд условных рефлексов.

Чрезвычайно поучителен тот факт, что во время глубокого сна электрическим раздражением конечности можно вызвать довольно сильное оборонительное движение без пробуждения животного. Очевидно, это зависиг от того, что произведенные движением одной конечности, проприоцептивные раздражения не являются достаточными для вызова таких сложных рефлексов, как рефлексы положения, которые установили бы нормальное тоническое состояние животного и подняли бы возбудимость промежуточного мозга и коры через ретикулярную формацию в достаточной мере.

Само собой понятно, что не только прирожденные, но и условные рефлексы, как наблюдал Рожанский, могут наступать без пробуждения, если только при этом ориентировочная реакция будет отсутствовать. Так обстояло дело в некоторых случаях с условными слюнными рефлексами: собака реагировала выделением слюны без пробуждения при отсутствии ориентировочной реакции. Очевидно это бывает в таких случаях, когда временные связи с корковым секреторным аппаратом являются более развитыми, чем с корковыми двигательными участками ориентировочной и ротовой реакции.

Итак, в какой мере неподвижность животного, и в особенности отсутствие ориентировочной реакции, является основным условием наступления сна с его пониженной таламической и корковой деятельностью, в такой же мере появление движения, в особенности ориентировочного, является главным условием пробуждения с его характерными симптомами восстановления нормального тонуса и положения, а также повышения таламической и корковой возбудимости.

Выше мы рассмотрели происхождение экспериментального сна, связанного с образованием обратных временных связей. Но известно, что явление сна не является функцией коры большого мозга: животные, лишенные коры мозга, продолжают

страница 237
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(22.08.2019)