ем тех корковых ориентировочных аппаратов, которые лежат в коре в пределах соответствующей воспринимающей области.

Однако ориентировочный рефлекс наступает в ответ на условное раздражение не только вследствие близости коркового ориентировочного аппарата к воспринимающему очагу данного раздражения. Как бы глубоко ни было общее понижение корковой возбудимости во время сна, оно не может быть везде, во всех участках, одинаково низким. Возбудимость ассоциационных нейронов, которые участвуют в хорошо развитых условных рефлексах, и во время сна остается выше возбудимости других нейронов. Только поэтому условные раздражители способны будить животное в большей мере, чем разного рода неусловные. Нужно полагать, что временные связи, идущие от очага условного раздражения к корковым двигательным аппаратам ориентировочной реакции, обладают большей возбудимостью, чем остальные связи, и поэтому двигательные аппараты ориентировочной реакции скорее и сильнее приходят в действие от иррадиирующего возбуждения, чем другие аппараты.

Итак, пробуждение от сна под влиянием условного раздражения происходит главным образом вследствие усиленной иррадиации возбуждения по временным связям от очага у слоеного раздражения к корковым двигательным участкам ориентировочной реакции.

Далее, пробуждение, открытие глаз, выпрямление конечностей, поднятие головы нельзя считать непосредственным результатом возбуждающего действия внешнего раздражения на кору больших полушарий. Внешнее раздражение с хорошо развитыми обратными связями также действует на кору и, очевидно, на двигательные корковые аппараты; однако такое раздражение не будит. Очевидно, пробуждение возникает вторично под влиянием наступления ориентировочного движения головы. С движением головы связан целый ряд таких раздражений, которые, действуя на средние отделы головного мозга, обусловливают мышечный тонус животного: раздражение рецепторов шеи при ее движениях по отношению к туловищу, раздражение лабиринтов — при движении головы в пространстве. Вызываемые отсюда тонические рефлексы простираются на всю скелетную мускулатуру и,

371

в частности, на мускулатуру глаз. Действием этих рецепторов возбудимость промежуточного мозга возвращается к норме; при этом восстанавливается нормальная спонтанная активность нервных центров головного мозга, усиливается тонус конечностей и всего тела, устанавливается нормальное положение животного, производятся компенсаторные движения глаз.

Итак, ориентировочное движение головы является возбудителем целого ряда очень сложных тонических рефлексов, поддерживающих нормальное, выпрямленное положение животного. Но вслед за этими тоническими движениями возникают проприоцептивные раздражения во всей мускулатуре. Эти вторичные раздражения, действуя на центральную нервную систему, в частности на промежуточный мозг и на кору больших полушарий, повышают их возбудимость, даже могут вызывать со своей стороны разного рода рефлексы, как локомоцию или даже оборонительное движение ноги, если только соответствующий корковый аппарат находился в состоянии повышенной возбудимости. Это мы видим, например, на рис. 157, где после пробуждения от необычного раздражения собака подняла правую переднюю лапу, на которой был образован ряд условных рефлексов.

Чрезвычайно поучителен тот факт, что во время глубокого сна электрическим раздражением конечности можно вызвать довольно сильное оборонительное движение без пробуждения животного. Очевидно, это зависиг от того, что произведенные движением одной конечности, проприоцептивные раздражения не являются достаточными для вызова таких сложных рефлексов, как рефлексы положения, которые установили бы нормальное тоническое состояние животного и подняли бы возбудимость промежуточного мозга и коры через ретикулярную формацию в достаточной мере.

Само собой понятно, что не только прирожденные, но и условные рефлексы, как наблюдал Рожанский, могут наступать без пробуждения, если только при этом ориентировочная реакция будет отсутствовать. Так обстояло дело в некоторых случаях с условными слюнными рефлексами: собака реагировала выделением слюны без пробуждения при отсутствии ориентировочной реакции. Очевидно это бывает в таких случаях, когда временные связи с корковым секреторным аппаратом являются более развитыми, чем с корковыми двигательными участками ориентировочной и ротовой реакции.

Итак, в какой мере неподвижность животного, и в особенности отсутствие ориентировочной реакции, является основным условием наступления сна с его пониженной таламической и корковой деятельностью, в такой же мере появление движения, в особенности ориентировочного, является главным условием пробуждения с его характерными симптомами восстановления нормального тонуса и положения, а также повышения таламической и корковой возбудимости.

Выше мы рассмотрели происхождение экспериментального сна, связанного с образованием обратных временных связей. Но известно, что явление сна не является функцией коры большого мозга: животные, лишенные коры мозга, продолжают