медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

х возникают локальные потенциалы. Вызванные ими токи без особого декремента проникают е тело клетки, а отсюда выходят через ближайшие синаптические участки, где электропроводность немного больше, чеммежду синапсами. Выйдяиз клетки, токи проникают в синаптические окончания и производят их анэлектротоническую блокаду, а выходя из синаптического окончания, вызывают деполяризацию пресинаптического волоконца. Вследствие всего этого приходящие по афферентам нервные импульсы не в состоянии подействовать на клетку. При этом клетка может гиперполяризоваться, ибо несмотря на некоторую деполяризацию постсинаптической мембраны в связи с выходом дендритных токов из клетки, благодаря блокированию синапсов в клетке исчезает та деполяризация, которая обычно вызывается под влиянием постоянной импульсации со стороны других клеток коры и подкорки.

Выше мы пришли к выводу, что в пирамидных клетках электрические потенциалы своими токами, распространяющимися по дендритам электротонически, производят анэлектротоническую блокаду дендритных синапсов и тем самым вызывают торможение дендритов. Сейчас мы сделали аналогичное заключение относительно торможения клеток в пирамидных нейронах.

49

Следовательно, дендриты и тело клетки в пирамидных нейронах находятся в реципрокных отношениях: усиленная активация клетки приводит к торможению дендритов, а усиленная активация дендритов, наоборот,— к торможению клетки.

По наблюдениям Полякова и других, известно, что коллатерали аксонов пирамидных нейронов главным образом пересекают дендриты соседних пирамидных нейронов или контактируют с ними. Это видно на рис. 38. С этим согласуется и физиологическое наблюдение. По данным Вулси и Чанга (45), при антидромном раздражении пирамидных путей в области продолговатого мозга, в коре мозга возникают медленные потенциалы, что указывает

Рис. 37. Угнетение «спонтанной» электрической активности и «первичных ответов» от звуковых толчков при раздражении поверхности коры

Кошка под нембуталовым наркозом. «Активный» отводящий электрод расположен на среднейэктосильвиевой извилине; второй отводящий электрод на сигмоидальной извилине; раздражающие электроды — на поверхности средней эктосильвиевой извилины на расстоянии 4 мм от отводящего электрода. Усилитель с большой постоянной времени. А — эффекты звуковых толчков с частотой 5 в сек. и затем эффект присоединенного раздражения коры (частота — 50 в сек., интенсивность — 12 е); Б — продолжение комбинаций раздражений через 1,2 сек. и прекращение раздражения мозга при непрекращающемся звуковом раздражении; В— непосредственное продолжение Б (Беритов и Ройтбак)

на активацию дендритов коллатералями раздражаемых пирамидных нейронов. Мы находим, что когда возбуждается определенная группа пирамидных нейронов и одновременно через их коллатерали активируются дендриты ближайших пирамидных нейронов, то, согласно данной нашей концепции торможения, должно происходить торможение этих пирамидных нейронов (см. рис. 40). Этим путем осуществляется локализирование производимой корковой реакции.

Коллатерали аксона пирамидного нейрона могут оканчиваться и на собственных дендритах (см. рис. 38). Активация этих дендритов, как указывалось, должна вызывать торможение клетки. Но в определенных случаях, когда клетка только что возбудилась и деполяризация клеточной мембраны значительна, дендритный ток, возникший в базальных дендритах путем импульсации через коллатерали данного же нейрона, может так усилить деполяризацию близлежащего начального участка аксона, что вызывает распространяющееся возбуждение. При этом, конечно, дендритный ток, выходя из клетки также через синапсы, будет в некоторой мере блокировать пресинаптические мембраны. Однако это обстоятельство может не мешать означенному деполяризующему действию на начальный участок аксона. Возможно, что возбуждение с правильным и высоким ритмом 100—200 в сек. и выше, которое иногда наблюдал Джаспер при отведении от пирамидных клеток, в какойто мере зависело от такого самовозбуждения клетки через свои коллатерали.

На рис. 39 дается схема распространения дендритных электрических токов в пирамидном нейроне при раздражении корковой поверхности и производимого ими торможения соседней пирамидной клетки.

50

Рис. 38. Схема связей афферентных волокон со звездчатыми и пирамидными клеткам!Гкоры мозга

В I слое 'коры с верхушечными дендритами пирамидных нейронов ^контактируют ' горизонтальные аксоны клеток I слоя и аксон асссоциационной клетки Мартинотти. С верхушечными дендритами во II и III слоях контактируют афференты, приходящие из других отделов нервной системы, аксоны клеток Мартинотти и множество других аксонов. С ветвлениями дендрита в его нижней трети (3)| контактируют коллатерали аксонов клеток Мартинотти, коллатерали аксона исходной пирамидной клетки (контакт на себя). С телом (4) пирамидных клеток контактируют аксоны звездчатых клеток, коллатерали аксонов других пирамидных клеток. С базальвыми дендритами (5) контактируют аксоны звездчатых клеток* Каждая короткоаксонная зв

страница 24
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.01.2019)