медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

оронительный рефлекс и после того, как он перестает вызывать ориентировочную реакцию. Можно звонить или включать метроном на десятки минут и в это время условный звук, например тон 600 гц, не будет давать условного рефлекса. Отсюда вывод, что при остром угасании условного рефлекса, когда условный звук продолжается не более нескольких минут, воспринимающие данный звук корковые элементы, прежде всего сенсорные нейроны, не должны утомляться или тормозиться. Следовательно, при остром угасании утомляются или тормозятся не конечные нервные элементы поступательных временных связей, т. е. проекционные пирамиды, и не начальные пункты их — звездчатые клетки и другие воспринимающие элементы, а сами временные связи (Беритов, 6).

Рис. 161. Влияние угасания одного условного оборонительного рефлекса на другой однородный рефлекс

Собака Боб. 1 —движение головы; 2 — движение правой передней лапы; з — отметка раздражения — метроном; 4 — то же, тон 200 гц; 5 — время. Длительным двухминутным действием сигнала (метронома) производится угасание условного рефлекса на правой передней лапе. Приблизительно через минуту от начала этого сигнала данный рефлекс угас. В это время применяется другой условный сигнал — тон 200 гц, который вызывает значительный условный рефлекс. После второго перерыва в применении метронома всего на 12 сек. угасший метрономный рефлекс восстановился, но он очень слаб

Однако специальными опытами мы обнаружили, что когда у собаки было образовано два однородных рефлекса на одной лапе, то при угасании одного, более старого и сильного рефлекса, путем многократного повторения подряд через каждые 10—12 сек., также ослабевает другой, сравнительно слабый и молодой рефлекс. Это так называемое вторичное угасание другого рефлекса

377

Рис. 162. Электрическая активность коркового анализатора при угасании условного рефлекса

Кошка с электродами, вживленными в слуховой области, после выработки условного пищевого рефлекса на звуковые толчки 10 в сек. А — электрическая активность слуховой области во время еды; Б — электрическая активность там же в отсутствие еды и условного сигнала; В — реакция на условные звуковые щелчки через 5 сек. от начала их действия, когда возник условный рефлекс; Г — 6е применение условного раздражения без подкрепления (интервал между применениями звуковых толчков равнялся 1 мин.) через несколько сек. от начала его действия,^ при этом условный рефлекс не возник (Ройтбак)

проходит быстро. Его можно заметить только в том случае, если второй рефлекс испытывается во время условного раздражения угашенного рефлекса или спустя несколько секунд после него. Так как для всех этих рефлексов общими являются конечные пункты временных связей и затем весь нисходящий нервный путь, а сами временные связи различны, то, очевидно, в данном случае угнетающее действие одного рефлекса на другой происходит в этом двигательном аппарате. Но мы знаем, что даже после абсолютного угасания условного сгибания лапы, электрокожное раздражение последней вызывает безусловный рефлекс сгибания в интенсивной форме. Отсюда следует, что в данном случае утомление или торможение претерпевает конечный пункт в коре, а не подкорковые двигательные механизмы (Беритов, 6).

Итак при остром угасании условного рефлекса заметно ослабевает в коре не только деятельность временных связей, но и конечных пунктов поступательных временных связей.

Таковы были наши фактические основания для суждения о локализации угашения в корковом субстрате условного рефлекса.

Электроэнцефалографические исследования условного рефлекса, проведенные в последнее время, во многом подтвердили означенные выше теоретические предположения. Прежде всего Ройтбаком (7,8) было показано, что после угасания ориентировочного рефлекса на звуковые щелчки действие последних на кору продолжается в течение многих минут. Они все время вызывают в слуховой зоне коры первичные ответы в виде положительного потенциала и последующего альфаподобного отрицательного потенциала. Этими наблюдениями доказано, что воспринимающая звездчатая система клеток в слуховой области в ответ на звуковое раздражение продолжает активироваться без утомления или торможения как во время ориентировочной реакции, так и долгое время после ее прекращения.

Далее, оказалось, что и при угашении условного пищевого рефлекса на звуковые щелчки, вызываемые ими, первичные ответы не ослабевают, а,

378

наоборот, усиливаются. Как положительный, так и отрицательный потенциалы становятся более интенсивными: ослабевают же те быстрые колебания потенциала бетаволны, которые претерпели усиление при образовании условного рефлекса (рис. 162). Так как усиленная активация бетаволн была связана с образованием временных связей, то ослабление их при угасании должно указывать на утомление или торможение временных связей.

Наконец Ройтбак показал, что при длительном действии условного раздражения, на которое угас пищевой рефлекс, животное переходило в сонное состояние, и в это время медленные отрицательные потенциалы возникали и

страница 241
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(17.11.2019)