оронительный рефлекс и после того, как он перестает вызывать ориентировочную реакцию. Можно звонить или включать метроном на десятки минут и в это время условный звук, например тон 600 гц, не будет давать условного рефлекса. Отсюда вывод, что при остром угасании условного рефлекса, когда условный звук продолжается не более нескольких минут, воспринимающие данный звук корковые элементы, прежде всего сенсорные нейроны, не должны утомляться или тормозиться. Следовательно, при остром угасании утомляются или тормозятся не конечные нервные элементы поступательных временных связей, т. е. проекционные пирамиды, и не начальные пункты их — звездчатые клетки и другие воспринимающие элементы, а сами временные связи (Беритов, 6).

Рис. 161. Влияние угасания одного условного оборонительного рефлекса на другой однородный рефлекс

Собака Боб. 1 —движение головы; 2 — движение правой передней лапы; з — отметка раздражения — метроном; 4 — то же, тон 200 гц; 5 — время. Длительным двухминутным действием сигнала (метронома) производится угасание условного рефлекса на правой передней лапе. Приблизительно через минуту от начала этого сигнала данный рефлекс угас. В это время применяется другой условный сигнал — тон 200 гц, который вызывает значительный условный рефлекс. После второго перерыва в применении метронома всего на 12 сек. угасший метрономный рефлекс восстановился, но он очень слаб

Однако специальными опытами мы обнаружили, что когда у собаки было образовано два однородных рефлекса на одной лапе, то при угасании одного, более старого и сильного рефлекса, путем многократного повторения подряд через каждые 10—12 сек., также ослабевает другой, сравнительно слабый и молодой рефлекс. Это так называемое вторичное угасание другого рефлекса

377

Рис. 162. Электрическая активность коркового анализатора при угасании условного рефлекса

Кошка с электродами, вживленными в слуховой области, после выработки условного пищевого рефлекса на звуковые толчки 10 в сек. А — электрическая активность слуховой области во время еды; Б — электрическая активность там же в отсутствие еды и условного сигнала; В — реакция на условные звуковые щелчки через 5 сек. от начала их действия, когда возник условный рефлекс; Г — 6е применение условного раздражения без подкрепления (интервал между применениями звуковых толчков равнялся 1 мин.) через несколько сек. от начала его действия,^ при этом условный рефлекс не возник (Ройтбак)

проходит быстро. Его можно заметить только в том случае, если второй рефлекс испытывается во время условного раздражения угашенного рефлекса или спустя несколько секунд после него. Так как для всех этих рефлексов общими являются конечные пункты временных связей и затем весь нисходящий нервный путь, а сами временные связи различны, то, очевидно, в данном случае угнетающее действие одного рефлекса на другой происходит в этом двигательном аппарате. Но мы знаем, что даже после абсолютного угасания условного сгибания лапы, электрокожное раздражение последней вызывает безусловный рефлекс сгибания в интенсивной форме. Отсюда следует, что в данном случае утомление или торможение претерпевает конечный пункт в коре, а не подкорковые двигательные механизмы (Беритов, 6).

Итак при остром угасании условного рефлекса заметно ослабевает в коре не только деятельность временных связей, но и конечных пунктов поступательных временных связей.

Таковы были наши фактические основания для суждения о локализации угашения в корковом субстрате условного рефлекса.

Электроэнцефалографические исследования условного рефлекса, проведенные в последнее время, во многом подтвердили означенные выше теоретические предположения. Прежде всего Ройтбаком (7,8) было показано, что после угасания ориентировочного рефлекса на звуковые щелчки действие последних на кору продолжается в течение многих минут. Они все время вызывают в слуховой зоне коры первичные ответы в виде положительного потенциала и последующего альфаподобного отрицательного потенциала. Этими наблюдениями доказано, что воспринимающая звездчатая система клеток в слуховой области в ответ на звуковое раздражение продолжает активироваться без утомления или торможения как во время ориентировочной реакции, так и долгое время после ее прекращения.

Далее, оказалось, что и при угашении условного пищевого рефлекса на звуковые щелчки, вызываемые ими, первичные ответы не ослабевают, а,

378

наоборот, усиливаются. Как положительный, так и отрицательный потенциалы становятся более интенсивными: ослабевают же те быстрые колебания потенциала бетаволны, которые претерпели усиление при образовании условного рефлекса (рис. 162). Так как усиленная активация бетаволн была связана с образованием временных связей, то ослабление их при угасании должно указывать на утомление или торможение временных связей.

Наконец Ройтбак показал, что при длительном действии условного раздражения, на которое угас пищевой рефлекс, животное переходило в сонное состояние, и в это время медленные отрицательные потенциалы возникали и