в других областях коры. Одновременно уменьшались амплитуда и ритм бетаволн (рис. 163). Следовательно, при угасании пищевого условного рефлекса мы имеем дело с общим торможением нервных кругов, производящих эти бетаволны. А так как медленные потенциалы возникают при активации пирамидных дендритов, то, надо полагать, согласно дендритной гипотезе торможения что общее торможение быстрых потенциалов происходит вследствие электротонического распространения возникающих при этом дендритных токов до тела пирамидных клеток и их анэлектротонического действия на прилегающие к ним синапсы.

Так как при угасании пищевого ориентировочного условного рефлекса на звук медленные потенциалы возникают не только в слуховой области, куда приходят периферические импульсы по специфической системе, но и по всей коре, то нельзя допустить, что активация всей дендритной массы происходит через коллатерали нервных кругов условного рефлекса.

Очевидно, через коллатерали временных связей угнетаются лишь нервные связи двигательного анализатора с проекционными пирамидами, которые вызывают периферическую реакцию в рабочем органе. Это угнетение, повиРис. 163. Электрическая активность коркового анализатора после угасания пищевого ориентировочного рефлекса на условные звуковые толчки 10 в сек. Та же кошка. Потенциалы отводятся от пунктов 1 и о (верхние кривые) и от пунктов 4 и б (нижние кривые) А—«спонтанная» активность, кошка не спала; Б — кошка стала дремать; В—кошка спокойно сидела, через 1 сек. от начала действия звуковых толчков; Г — через несколько сек. действия звуковых толчков; Д и Е — другая кошка: Д — до раздражения, Е — через 25 сек. от начала действия условных звуковых толчков, когда они перестали вызывать пищевой ориентировочный рефлекс (Ройтбак)

379

димому, происходит вследствие активации базальных дендритов проекционных пирамид. Активация должна была заметно усилиться вследствие развития обратных связей. На электроэнцефалограмме это проявляется в виде усиления положительных потенциалов. Ассоциационные нейроны обратных связей лежат в двигательном анализаторе — конечном пункте поступательных временных связей, и поэтому возбуждение этих нейронов должно активировать через их коллатерали прежде всего находящиеся в соседстве базальные дендриты проекционных пирамидных нейронов.

Что же касается возникновения медленных потенциалов и угнетения быстрых вне слуховой области по всей коре, то это должно происходить, как считает и Ройтбак, путем вовлечения тормозящего диэнцефалического механизма. Импульсы из этого механизма по неспецифической системе достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов всей коры и вызывают в них местное возбуждение, производящее при отведении с поверхности коры медленные отрицательные потенциалы. За это говорит, между прочим, то обстоятельство, что медленные отрицательные потенциалы в коре протекают по типу альфаволн, которые по своему происхождению связаны с деятельностью кортикоталамокортикальных путей.

Активация диэнцефалического тормозящего механизма, очевидно, обусловливается центрифугальной импульсацией из коры по экстрапирамидным путям. Так можно думать прежде всего потому, что у кошек без неокортекса ориентировочная реакция на звуки полностью не угасает и после их многократного применения, в то время как у нормальных кошек она угасает после нескольких повторений звука. Следовательно, тормозящий диэнцефалический механизм в отношении ориентировочной реакции не активируется непосредственно через восходящие пути. Двигательные центры ориентировочной реакции головы и глаз лежат в среднем мозге. При периферических раздражениях они активируются в первую очередь. И если на нормальных животных ориентировочная реакция угасает очень быстро, а у животных без неокортекса или вообще без коры она не угасает, то это лучше всего свидетельствует о том, что деятельность этих двигательных механизмов регулируется из коры. Вероятно, при угасании эта регуляция осуществляется через диэнцефалический тормозящий механизм, который, повидимому, тормозит кору одновременно с торможением двигательных механизмов ствола мозга.

Стойкое угасание условного рефлекса.

Когда условный рефлекс многократно повторяется без подкрепления с безусловным рефлексом и притом изо дня в день, то наконец он угасает полностью и не восстанавливается, не взирая на длительный отдых. В основе такого стойкого угасания условного рефлекса должны лежать структурные изменения временных связей. В условиях многократного применения условного раздражителя без сочетания с безусловным раздражением поступательные временные связи должны претерпеть обратное морфологическое развитие. Особенно сильно это должна выразиться в отношении синапсов, так как по смыслу закона нейробиотаксиса Ариенс Капперса уменьшение пространства между двумя нервными элементами мыслимо только при одновременном возбуждении того или другого элемента в ответ на раздражение соответствующих рецепторов. В условиях же угасания рефлекса эти элементы возбуждаются раздражением только одного рецепто