медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

в других областях коры. Одновременно уменьшались амплитуда и ритм бетаволн (рис. 163). Следовательно, при угасании пищевого условного рефлекса мы имеем дело с общим торможением нервных кругов, производящих эти бетаволны. А так как медленные потенциалы возникают при активации пирамидных дендритов, то, надо полагать, согласно дендритной гипотезе торможения что общее торможение быстрых потенциалов происходит вследствие электротонического распространения возникающих при этом дендритных токов до тела пирамидных клеток и их анэлектротонического действия на прилегающие к ним синапсы.

Так как при угасании пищевого ориентировочного условного рефлекса на звук медленные потенциалы возникают не только в слуховой области, куда приходят периферические импульсы по специфической системе, но и по всей коре, то нельзя допустить, что активация всей дендритной массы происходит через коллатерали нервных кругов условного рефлекса.

Очевидно, через коллатерали временных связей угнетаются лишь нервные связи двигательного анализатора с проекционными пирамидами, которые вызывают периферическую реакцию в рабочем органе. Это угнетение, повиРис. 163. Электрическая активность коркового анализатора после угасания пищевого ориентировочного рефлекса на условные звуковые толчки 10 в сек. Та же кошка. Потенциалы отводятся от пунктов 1 и о (верхние кривые) и от пунктов 4 и б (нижние кривые) А—«спонтанная» активность, кошка не спала; Б — кошка стала дремать; В—кошка спокойно сидела, через 1 сек. от начала действия звуковых толчков; Г — через несколько сек. действия звуковых толчков; Д и Е — другая кошка: Д — до раздражения, Е — через 25 сек. от начала действия условных звуковых толчков, когда они перестали вызывать пищевой ориентировочный рефлекс (Ройтбак)

379

димому, происходит вследствие активации базальных дендритов проекционных пирамид. Активация должна была заметно усилиться вследствие развития обратных связей. На электроэнцефалограмме это проявляется в виде усиления положительных потенциалов. Ассоциационные нейроны обратных связей лежат в двигательном анализаторе — конечном пункте поступательных временных связей, и поэтому возбуждение этих нейронов должно активировать через их коллатерали прежде всего находящиеся в соседстве базальные дендриты проекционных пирамидных нейронов.

Что же касается возникновения медленных потенциалов и угнетения быстрых вне слуховой области по всей коре, то это должно происходить, как считает и Ройтбак, путем вовлечения тормозящего диэнцефалического механизма. Импульсы из этого механизма по неспецифической системе достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов всей коры и вызывают в них местное возбуждение, производящее при отведении с поверхности коры медленные отрицательные потенциалы. За это говорит, между прочим, то обстоятельство, что медленные отрицательные потенциалы в коре протекают по типу альфаволн, которые по своему происхождению связаны с деятельностью кортикоталамокортикальных путей.

Активация диэнцефалического тормозящего механизма, очевидно, обусловливается центрифугальной импульсацией из коры по экстрапирамидным путям. Так можно думать прежде всего потому, что у кошек без неокортекса ориентировочная реакция на звуки полностью не угасает и после их многократного применения, в то время как у нормальных кошек она угасает после нескольких повторений звука. Следовательно, тормозящий диэнцефалический механизм в отношении ориентировочной реакции не активируется непосредственно через восходящие пути. Двигательные центры ориентировочной реакции головы и глаз лежат в среднем мозге. При периферических раздражениях они активируются в первую очередь. И если на нормальных животных ориентировочная реакция угасает очень быстро, а у животных без неокортекса или вообще без коры она не угасает, то это лучше всего свидетельствует о том, что деятельность этих двигательных механизмов регулируется из коры. Вероятно, при угасании эта регуляция осуществляется через диэнцефалический тормозящий механизм, который, повидимому, тормозит кору одновременно с торможением двигательных механизмов ствола мозга.

Стойкое угасание условного рефлекса.

Когда условный рефлекс многократно повторяется без подкрепления с безусловным рефлексом и притом изо дня в день, то наконец он угасает полностью и не восстанавливается, не взирая на длительный отдых. В основе такого стойкого угасания условного рефлекса должны лежать структурные изменения временных связей. В условиях многократного применения условного раздражителя без сочетания с безусловным раздражением поступательные временные связи должны претерпеть обратное морфологическое развитие. Особенно сильно это должна выразиться в отношении синапсов, так как по смыслу закона нейробиотаксиса Ариенс Капперса уменьшение пространства между двумя нервными элементами мыслимо только при одновременном возбуждении того или другого элемента в ответ на раздражение соответствующих рецепторов. В условиях же угасания рефлекса эти элементы возбуждаются раздражением только одного рецепто

страница 242
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(24.04.2019)