ра.

Но как было сказано выше, в основном образование временных связей должно зависеть от структурного развития как их синаптических окончаний, так и пресинаптических волоконцев, а также от постсинаптических мембран, которые развились на определенных ассоциационных пирамидных клетках в результате взаимодействия условного раздражителя с безусловным. Через эти нейроны активируются пирамидные и экстрапирамидные пути, вызывающие внешнюю реакцию как безусловную, так и условную.

В отсутствии подкрепления безусловным раздражением, т. е. вследствие отсутствия безусловной импульсации, эти синаптические структуры должны

380

подвергаться обратному развитию, и по истечении достаточно большого времени все синаптические структурные приобретения должны исчезнуть и условный рефлекс перестанет вызываться.

Что же касается обратных связей от анализатора, воспринимающего безусловное раздражение, а также от двигательного анализатора к анализатору, куда поступает условное раздражение, они, наоборот, должны испытывать при угасании рефлекса дальнейшее развитие, ибо в этом анализаторе возбудимость должна повыситься благодаря частому повторению условного раздражения. При каждой пробе условного раздражения должно происходить, через поступательные связи, возбуждение двигательного анализатора, а также анализатора безусловного раздражения; отсюда возбуждение должно распространяться по существующим обратным связям к анализатору условного раздражения, к тем воспринимающим элементам его, где возбудимость повышается данным раздражением (Беритов, 16). Это конечно обусловливает дальнейшее структурное развитие обратных связей. В связи с этим усиливается и тормозящее действие коллатералей этих связей на соседние пирамидные нейроны, в частности на те, которые производят условную реакцию.

Повидимому, с развитием обратных связей начинают также усиленно активироваться некоторые пирамидные клетки, которые входят в кортикоталамокортикальные пути диэнцефалического тормозящего механизма. А так как при повторных угасаниях каждое новое угасание происходит все скорее и скорее, то можно предположить, согласно с мнением Ройтбака (8), что при повторных применениях условного раздражения происходит также морфологическое развитие в определенных кортикоталамических путях, ведущих к диэнцефалическому тормозящему механизму. Вследствие этого условное раздражение будет сильнее активировать тормозящий механизм и производить через него сильное тормозящее действие на кору.

Итак, глубокое непроходящее угасание условного рефлекса, должно быть, обусловливается обратным морфологическим развитием поступательных связей и дальнейшим усиленным развитием обратных связей и также морфологическим развитием в кортикоталамических путях, ведущих к диэнцефалическому тормозящему механизму.

Угашение условного рефлекса вследствие длительного неприменения условного раздражителя.

Когда условное раздражение не только не подкрепляется безусловным, но вообще более не применяется, условный рефлекс тоже угасает окончательно. В этом случае угасание должно происходить в результате обратного морфологического развития временных связей и прежде всего синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках, связанных с проекционными пирамидами. Это обратное развитие должно привести первым долгом к переходу одних активных синапсов в потенциальные, а затем к полной атрофии других, т. е. к сведению на нет тех структурных изменений, которые происходили при образовании и укреплении условного рефлекса.

Восстановление условных рефлексов.

После разового угасания рефлекса вследствие длительного непрерывного раздражения или после нескольких повторных раздражений он может восстановиться сам собой спустя более или менее значительное время после отдыха. Если же рефлекс угашался систематически, несколько раз подряд, без подкрепления его безусловным раздражением, то для полного восстановления отдых недостаточен. Восстановление может быть получено применением одного безусловного раздражения, или путем вызова какоголибо однородного рефлекса, или путем применения лостороннего необычного раздражения (Бабкин, 1; Завадский, 9; Подкопаев, 10). Но это восстановление не будет полным и окончательным. После него рефлекс удерживается всего только несколько минут, а затем угасает (Бабкин, 1; Завадский, 9). Это временное восстановление объясняется тем, что основное раздражение повышает возбудимость в коре, прежде всего в определенных ассоциационных и проекционных пирамидах ее, и пока повышенная

381

Рис. 164. Восстановление угашенного условного рефлекса на правой передней ноге на звук тонвариатора Штерна (200 гц)

Собака Боб. В опыте 1 дается проба тона 200 гц, который эффекта не дает, затем влияние дифференцированного тона 300 гц на метрономный рефлекс. Последний был слабее, чем потом в отдельности. В опытах 2, 3 и 4 происходит подкрепление тона 200 гц. В третьем сочетании звук уже дает рефлекс. Опыт записан спустя 14 мин. после подкреплений. Здесь тон 200 гц повторялся друг за другом четыре раза