медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ра.

Но как было сказано выше, в основном образование временных связей должно зависеть от структурного развития как их синаптических окончаний, так и пресинаптических волоконцев, а также от постсинаптических мембран, которые развились на определенных ассоциационных пирамидных клетках в результате взаимодействия условного раздражителя с безусловным. Через эти нейроны активируются пирамидные и экстрапирамидные пути, вызывающие внешнюю реакцию как безусловную, так и условную.

В отсутствии подкрепления безусловным раздражением, т. е. вследствие отсутствия безусловной импульсации, эти синаптические структуры должны

380

подвергаться обратному развитию, и по истечении достаточно большого времени все синаптические структурные приобретения должны исчезнуть и условный рефлекс перестанет вызываться.

Что же касается обратных связей от анализатора, воспринимающего безусловное раздражение, а также от двигательного анализатора к анализатору, куда поступает условное раздражение, они, наоборот, должны испытывать при угасании рефлекса дальнейшее развитие, ибо в этом анализаторе возбудимость должна повыситься благодаря частому повторению условного раздражения. При каждой пробе условного раздражения должно происходить, через поступательные связи, возбуждение двигательного анализатора, а также анализатора безусловного раздражения; отсюда возбуждение должно распространяться по существующим обратным связям к анализатору условного раздражения, к тем воспринимающим элементам его, где возбудимость повышается данным раздражением (Беритов, 16). Это конечно обусловливает дальнейшее структурное развитие обратных связей. В связи с этим усиливается и тормозящее действие коллатералей этих связей на соседние пирамидные нейроны, в частности на те, которые производят условную реакцию.

Повидимому, с развитием обратных связей начинают также усиленно активироваться некоторые пирамидные клетки, которые входят в кортикоталамокортикальные пути диэнцефалического тормозящего механизма. А так как при повторных угасаниях каждое новое угасание происходит все скорее и скорее, то можно предположить, согласно с мнением Ройтбака (8), что при повторных применениях условного раздражения происходит также морфологическое развитие в определенных кортикоталамических путях, ведущих к диэнцефалическому тормозящему механизму. Вследствие этого условное раздражение будет сильнее активировать тормозящий механизм и производить через него сильное тормозящее действие на кору.

Итак, глубокое непроходящее угасание условного рефлекса, должно быть, обусловливается обратным морфологическим развитием поступательных связей и дальнейшим усиленным развитием обратных связей и также морфологическим развитием в кортикоталамических путях, ведущих к диэнцефалическому тормозящему механизму.

Угашение условного рефлекса вследствие длительного неприменения условного раздражителя.

Когда условное раздражение не только не подкрепляется безусловным, но вообще более не применяется, условный рефлекс тоже угасает окончательно. В этом случае угасание должно происходить в результате обратного морфологического развития временных связей и прежде всего синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках, связанных с проекционными пирамидами. Это обратное развитие должно привести первым долгом к переходу одних активных синапсов в потенциальные, а затем к полной атрофии других, т. е. к сведению на нет тех структурных изменений, которые происходили при образовании и укреплении условного рефлекса.

Восстановление условных рефлексов.

После разового угасания рефлекса вследствие длительного непрерывного раздражения или после нескольких повторных раздражений он может восстановиться сам собой спустя более или менее значительное время после отдыха. Если же рефлекс угашался систематически, несколько раз подряд, без подкрепления его безусловным раздражением, то для полного восстановления отдых недостаточен. Восстановление может быть получено применением одного безусловного раздражения, или путем вызова какоголибо однородного рефлекса, или путем применения лостороннего необычного раздражения (Бабкин, 1; Завадский, 9; Подкопаев, 10). Но это восстановление не будет полным и окончательным. После него рефлекс удерживается всего только несколько минут, а затем угасает (Бабкин, 1; Завадский, 9). Это временное восстановление объясняется тем, что основное раздражение повышает возбудимость в коре, прежде всего в определенных ассоциационных и проекционных пирамидах ее, и пока повышенная

381

Рис. 164. Восстановление угашенного условного рефлекса на правой передней ноге на звук тонвариатора Штерна (200 гц)

Собака Боб. В опыте 1 дается проба тона 200 гц, который эффекта не дает, затем влияние дифференцированного тона 300 гц на метрономный рефлекс. Последний был слабее, чем потом в отдельности. В опытах 2, 3 и 4 происходит подкрепление тона 200 гц. В третьем сочетании звук уже дает рефлекс. Опыт записан спустя 14 мин. после подкреплений. Здесь тон 200 гц повторялся друг за другом четыре раза

страница 243
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)