едней ноги на звук 200 гц

12й день работы после 185 сочетаний. В опыте 1 обычное сочетание условного раздражения с электрическим раздражением. В опыте 2 сначала производится электрическое раздражение левой передней ноги (П. л.), а затем условное звучание, которое не производит условно: о рефлекса. Данное звучание сочеталось с электрическим раздражением правой передней ноги (П. п.)

Но, конечно, при этом имеет значение интенсивность двигательного эффекта от электрического раздражения. Чем сильнее этот эффект, тем длительнее его отрицательное действие на последующий рефлекс (рис. 165). При этом не имеет значения, на той же ноге было произведено электрическое раздражение, где условный рефлекс вызывался, или на другой (рис. 166). Но если условный рефлекс сильный и прочно установившийся, он не устраняется даже спустя несколько секунд после электрического раздражения, даже если условное раздражение производится на фоне двигательного последействия последнего раздражения.

При этом может быть наблюдаемо характерное извращение условного рефлекса. Если данное электрическое раздражение служило безусловным в образовании какоголибо условного рефлекса, то тогда не только соответствующий условный раздражитель дает рефлекс на этой ноге, но и все другие раздражители, вызывающие разнородные рефлексы (Вери384

тов, 6). Это явление иллюстрируется на рис. 167. После сильного электрического раздражения правой передней конечности условный звук 200 гц, который обычно дает рефлекс на левой задней конечности, производит усиление последействия правой передней конечности. Данное явление нельзя считать просто результатом повышения возбудимости в двигательной зоне правой передней лапы, ибо в то же самое время дифференцированный звук 300 гц на последействие электрического эффекта не действует совсем.

Гипотезы о природе угнетения условных рефлексов под влиянием необычных раздражений.

Так как временнь е связи условных рефлексов находятся в коре большого мозга, можно было предположить, что условные рефлексы угнетаются под влиянием необычных раздражений путем торможения временных связей в коре большого мозга. К такому именно заключению пришел Павлов (15). Он назвал это торможение внешним и предположил, что

Рис. 167. Влияние электрического раздражения правой передней ноги на условный рефлекс задней левой ноги на тон 200 гц

В опыте 1 сначала производится электрическое раздражение, а затем на фоне последействия дважды условный тон 200 гц и один раз дифференцированный тон 300 гц верхний сигнал с обозначением 300) Условный звук усиливает оба раза это последействие, а своего рефлекса на задней левой ноге не дает, необычный же тон не действует В опыте г условный тон дает нормальный эффект на задней левой ноге

когда какойлибо пункт коры приходит в деятельное состояние под влиянием внешних или внутренних раздражений, то это сейчас же ведет к понижению возбудимости или к полному исчезновению ее в других пунктах благодаря перетягиванию возбуждения из этих пунктов. Впоследствии Павлов объяснял явление внешнего торможения отрицательной индукцией из первично возбужденного очага, т. е. предполагалось, что очаг возбуждения в коре большого мозга сопряженно производит торможение всех других очагов возбуждения коры. Таким образом, по Павлову, все тормозящее действие необычного раздражения протекает в коре большого мозга (Павлов, 15).

Долгое время мы также придерживались мнения, что угнетение условных рефлексов происходит путем торможения корковой части рефлекторной дуги (Беритов, 1927—1932). Позднее мы даже находили подтверждение этому положению в физиологических открытиях. Именно, когда было установлено, что в коре большого мозга также происходит общее торможение, обусловленное медленными потенциалами дендритного происхождения, нами было предположено, что отрицательное действие необычного раздражения на условный рефлекс вызвано главным образом общим торможением коры. Предполагалось, что любое действие внешнего мира производит возбуждение определенных нервных кругов коры и одновременно, под влиянием коллатералей этих нервных кругов, производит активирование апикальных и базальных дендритов соседних пирамидных нейронов, которое приводит к общему торможению остальной коры (Беритов, 16, 17).

Представление о корковом происхождении торможения условного рефлекса при более или менее интенсивных необычных раздражениях не может быть полностью оправдано. Мы знаем, что при подобных раздражениях происходит общее торможение рефлекторной деятельности почти по всей центральной нервной системе. Это торможение захватывает ядра как головного мозга, так и спинного. Например, у щенков при сдавлении кожи на голове

385

происходит небольшое движение головы и общее торможение всей мускулатуры, с угнетением как фазных, так и тонических рефлексов. То же происходит при акте еды, при вытягивании и сжимании корня хвоста и вообще при любых сдавлениях кожи. Если эти раздражения вызывают определенное

Рис. 168. Влияние еды на оборонительный рефлекс от электрического