медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

раздражения левой передней лапы

Щенок без новой коры большого мозга на 8й День после операции Щенок подвешен на полотенце Лапы вытянуты вниз через отверстия в полотенце Верхняя запись — правая передняя лапа; средняя — левая передняя, нижняя — отметка раздражения левой передней лапы (цифры обозначают расстояние между индукционными катушками, см) В опыте А — раздражение лапы при силе тока в 5 и 4 см во время лакания молока не вызывает заметной реакции, а при 3 си производит небольшую реакцию только на раздражаемой лапе. В опыте Б, когда собака не ест, раздражение 4 см дает хорошо выраженную общую реакцию с сильным движением как раздражаемой, так и другой лапы

рефлекторное движение, то они одновременно производят угнетение других рефлексов, а также дыхания, голосовой реакции и «спонтанных» вздрагиваний. Характерно, что это одинаково наблюдается как на нормальных животных, так и на животных, лишенных новой коры (Беритов, 6).

Так, общее угнетение прирожденных поведенческих реакций было показано на щенках без новой коры во время акта еды (рис.168) при сдавлении кожи головы (рис. 169).

Рис. 169. То же животное

Обозначения те же, что на рис 168 А—во время общих освоСодительных движений и визга сдавливается кожа на голове, тотчас же прекращаю ся движения и визг, Ь ко время «спонтанных» фазных движений по типу бега то же сдавленно прекращает его, при этом собака перестает визжать

386

Итак, факты свидетельствуют, что торможение условных рефлексов под влиянием необычных раздражений у нормальных животных может происходить в полной мере без участия коры большого мозга посредством общего торможения в спинном мозге и в стволе головного мозга. Так как общее торможение в стволе головного мозга должно осуществляться через ретикулярную формацию ствола мозга, в спинном мозге — через желатинозную субстанцию, надо прийти к заключению, что и наблюдаемое у нормальных животных торможение условных рефлексов должно происходить главным образом посредством этих образований.

Роль ретикулярной формации в угнетении условных рефлексов.

В последние годы это положение доказано электрофизиологическим исследованием. Установлено, что у кошки под влиянием электрического раздражения лапы, вызывающего оборонительную реакцию, кора претерпевает общее повышение активности, которое осциллографически выражается в устранении медленных волн и в усиленной продукции бетаволн — в так называемой десинхронизации. В этот момент в ответ на раздражения не возникают первичные потенциалы и не наблюдается последующего усложнения их быстрыми потенциалами. Ройтбак (8) показал, что при электрическом раздражении кожи как во время раздражения, так и некоторое время после него, измеряемое иногда десятками секунд, звуки не вызывают в слуховой области первичных потенциалов (рис. 170).

ЭрнандецПеон и сотрудники (18) показали, что вызываемые зрительным раздражением потенциалы в коре, в боковом коленчатом теле и ретикулярной формации среднего мозга частично или целиком исчезают при звуковых и обонятельных раздражениях, вызвавших ориентировочную реакцию или, как говорят авторы, реакцию внимания.

Далее, установлено, что после прямого раздражения ретикулярной формации ствола мозга, особенно при ее возбуждении от сильного электрокожного раздражения, одновременно с торможением внешних реакций на другие раздражения, происходит депрессия афферентных импульсов по восходящим путям в течение многих десятков секунд по прекращении раздражения (ЭрнандецПеон с сотрудниками, 18, 19). Это торможение происходит в афферентном пути между первым и вторым чувствительными нейронами — в ядрах спинного и продолговатого мозга (Хагбарт и Керр, 20, Ройтбак, 8). Гершуни, например, показал, что у кошки во время акта еды, при сильных механических раздражениях угнетается поток афферентных импульсов на различных уровнях слуховой системы (21).

На основании подобных наблюдений можно заключить, что угнетение условного рефлекса под влиянием необычных раздражений происходит главным образом не вследствие коркового торможения, а благодаря блокаде афферентных импульсов в ядрах ствола мозга. Предполагается, что в стволе мозга — в ретикулярной формации — существует механизм, регулирующий афферентную импульсацию (ЭрнандецПеон с сотр., 18; Гершуни, 21). Эта регуляция должна осуществляться путем передачи импульсов возбуждения из клеток этого механизма через их аксоны к чувствительным ядрам. Здесь они, должно быть, активируют дендритную массу, вызывая медленные потенциалы, которые могут произвести анэлектротоническое угнетение синапсов на телах соответствующих нейронов и тем сгшым прекратить передачу возбуждения через эти ядра в кору больших пслу/гарии.

Активация ретикулярной формации первично происходит под влиянием афферентной импульсации из рецепторов. Однако ретикулярная формация может активироваться и вторично под влиянием центрифугальной корковой импульсации (см. подробно Нарикашвили, 22). Это хорошо проявляется при раздражении коры. Возникшая при этом импульсация по кортикофугальным пу

страница 247
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.02.2019)