раздражения левой передней лапы

Щенок без новой коры большого мозга на 8й День после операции Щенок подвешен на полотенце Лапы вытянуты вниз через отверстия в полотенце Верхняя запись — правая передняя лапа; средняя — левая передняя, нижняя — отметка раздражения левой передней лапы (цифры обозначают расстояние между индукционными катушками, см) В опыте А — раздражение лапы при силе тока в 5 и 4 см во время лакания молока не вызывает заметной реакции, а при 3 си производит небольшую реакцию только на раздражаемой лапе. В опыте Б, когда собака не ест, раздражение 4 см дает хорошо выраженную общую реакцию с сильным движением как раздражаемой, так и другой лапы

рефлекторное движение, то они одновременно производят угнетение других рефлексов, а также дыхания, голосовой реакции и «спонтанных» вздрагиваний. Характерно, что это одинаково наблюдается как на нормальных животных, так и на животных, лишенных новой коры (Беритов, 6).

Так, общее угнетение прирожденных поведенческих реакций было показано на щенках без новой коры во время акта еды (рис.168) при сдавлении кожи головы (рис. 169).

Рис. 169. То же животное

Обозначения те же, что на рис 168 А—во время общих освоСодительных движений и визга сдавливается кожа на голове, тотчас же прекращаю ся движения и визг, Ь ко время «спонтанных» фазных движений по типу бега то же сдавленно прекращает его, при этом собака перестает визжать

386

Итак, факты свидетельствуют, что торможение условных рефлексов под влиянием необычных раздражений у нормальных животных может происходить в полной мере без участия коры большого мозга посредством общего торможения в спинном мозге и в стволе головного мозга. Так как общее торможение в стволе головного мозга должно осуществляться через ретикулярную формацию ствола мозга, в спинном мозге — через желатинозную субстанцию, надо прийти к заключению, что и наблюдаемое у нормальных животных торможение условных рефлексов должно происходить главным образом посредством этих образований.

Роль ретикулярной формации в угнетении условных рефлексов.

В последние годы это положение доказано электрофизиологическим исследованием. Установлено, что у кошки под влиянием электрического раздражения лапы, вызывающего оборонительную реакцию, кора претерпевает общее повышение активности, которое осциллографически выражается в устранении медленных волн и в усиленной продукции бетаволн — в так называемой десинхронизации. В этот момент в ответ на раздражения не возникают первичные потенциалы и не наблюдается последующего усложнения их быстрыми потенциалами. Ройтбак (8) показал, что при электрическом раздражении кожи как во время раздражения, так и некоторое время после него, измеряемое иногда десятками секунд, звуки не вызывают в слуховой области первичных потенциалов (рис. 170).

ЭрнандецПеон и сотрудники (18) показали, что вызываемые зрительным раздражением потенциалы в коре, в боковом коленчатом теле и ретикулярной формации среднего мозга частично или целиком исчезают при звуковых и обонятельных раздражениях, вызвавших ориентировочную реакцию или, как говорят авторы, реакцию внимания.

Далее, установлено, что после прямого раздражения ретикулярной формации ствола мозга, особенно при ее возбуждении от сильного электрокожного раздражения, одновременно с торможением внешних реакций на другие раздражения, происходит депрессия афферентных импульсов по восходящим путям в течение многих десятков секунд по прекращении раздражения (ЭрнандецПеон с сотрудниками, 18, 19). Это торможение происходит в афферентном пути между первым и вторым чувствительными нейронами — в ядрах спинного и продолговатого мозга (Хагбарт и Керр, 20, Ройтбак, 8). Гершуни, например, показал, что у кошки во время акта еды, при сильных механических раздражениях угнетается поток афферентных импульсов на различных уровнях слуховой системы (21).

На основании подобных наблюдений можно заключить, что угнетение условного рефлекса под влиянием необычных раздражений происходит главным образом не вследствие коркового торможения, а благодаря блокаде афферентных импульсов в ядрах ствола мозга. Предполагается, что в стволе мозга — в ретикулярной формации — существует механизм, регулирующий афферентную импульсацию (ЭрнандецПеон с сотр., 18; Гершуни, 21). Эта регуляция должна осуществляться путем передачи импульсов возбуждения из клеток этого механизма через их аксоны к чувствительным ядрам. Здесь они, должно быть, активируют дендритную массу, вызывая медленные потенциалы, которые могут произвести анэлектротоническое угнетение синапсов на телах соответствующих нейронов и тем сгшым прекратить передачу возбуждения через эти ядра в кору больших пслу/гарии.

Активация ретикулярной формации первично происходит под влиянием афферентной импульсации из рецепторов. Однако ретикулярная формация может активироваться и вторично под влиянием центрифугальной корковой импульсации (см. подробно Нарикашвили, 22). Это хорошо проявляется при раздражении коры. Возникшая при этом импульсация по кортикофугальным пу