медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

тям влияет на ретикулярную формацию, производя через нее как блокаду, так и облегчение проведения афферентных импульсов (ЭрнандецПеон и Хагбарт, 19). Следовательно, можно предположить, что при возбуждении коры афферентными импульсами по специфическим путям в ней могут воз387

Рис. 170. Явление устранения первичных потенциалов в слуховом анализаторе при электрической раздражении кожи

Собака с отводящими электродами в слуховой (верхние кривые) и кожной (нижние кривые) областях коры. А — эффекты трех звуковых толчков при спокойном состоянии. Момент каждого толчка отмечается черточкой. Б — эффекты того же звукового раздражителя во время электрического раздражения кожи передней лапы, вызвавшего сильное движение. В — потенциалы отводятся только в слуховой области. Эффекты трех звуковых толчков. Г — аффекты того же звукового раздражения, когда собака ела мясо (Ройтбак)

будиться кортикофугалыше пути, которые в свою очередь могут влиять на ретикулярную формацию, вызывая торможение или облегчение проведения афферентных импульсов. На большое значение ретикулярной блокады проведения афферентных импульсов на уровне ствола в эффекте внешнего торможения указывают и поведенческие опыты с одновременной регистрацией ответных потенциалов. Если, например, нормальной кошке с электродами, выявленными в зрительной или слуховой системе, показать мышь или дать вдыхать запах рыбы, то в течение всего времени, пока кошка эмоционально возбуждена и настороженно следит за мышью или вдыхает запах рыбы, первичные ответы на звук или свет оказываются угнетенными (ЭрнандецПеон, Шеррер и Жуве, 23). После устранения этих раздражений ответы на звук или свет вновь восстанавливаются до первоначальной амплитуды. Важно отметить, что угнетаются не только корковые ответы, но и ответы, возникающие на всех подкорковых уровнях афферентной системы. Характерно, если эти, в данном случае, пищевые раздражения, повторяются несколько раз или продолжаются длительное время без того, чтобы овладеть пищей, то происходит угасание натурального условного рефлекса захвата мыши или рыбы. Поэтому после этого амплитуда первичных ответов на звук или на свет восстанавливается до первоначальной величины. Угнетение первичных ответов той или другой афферентной системы получается при любом более или менее сильном добавочном периферическом раздражении, а также при непосредственном электрическом раздражении ретикулярной формации. Отсюда и делалось заключение о том, что наблюдаемое в поведенческих опытах угнетение ответов под влиянием экстрараздражений связано с активацией ретикулярной формации (ЭрнандецПеон, 24).

В пользу ретикулярного происхождения внешнего торможения говорят и результаты опытов с повторным раздражением ретикулярной формации. Если несколько раз друг за другом повторить периферическое раздражение, которое активирует ретикулярную формацию, или повторно электрически

388

раздражать эту формацию (Гликман и Фельдман, 25), то угнетающее влияние последней значительно ослабевает и прекращается. Оно возникает вновь, если увеличить интервал между повторными раздражениями.

Таким образом, как в случае условных натуральных раздражителей, так и при более или менее сильном периферическом раздражении в вышеописанных поведенческих опытах, вызывается наиболее выраженная ориентировочная реакция и оказывает наибольшее угнетающее действие на первичные корковые ответы при первых применениях. Значит, в основе внешнего торможения лежит более или менее генерализованная активация ретикулярной формации, которая может наступать под влиянием как афферентных импульсов, так и кортикофугалъных возбуждений, в обоих случаях через коллатерали на уровне ствола головного мозга.

Роль желатинозной субстанции в угнетении условных рефлексов.

В торможении условнорефлекторной реакции конечностей может участвовать даже спинной мозг — желатинозная субстанция — не только под влиянием таких периферических раздражений, которые непосредственно активируют эти субстанции, как сдавление и охлаждение кожи на конечностях, но и путем вовлечения желатинозной субстанции при раздражениях кожных рецепторов головы, т. е. через тройничный нерв, а также через ретикулярную формацию при раздражениях других рецепторов. Даже однократное раздражение сухожильных рецепторов вызывает торможение произвольной импульсации мышц, которое продолжается после рефлекторного возбуждения мышцы около 0,1 сек. (Гофман, 26). Это торможение произвольной иннервации, повидимому, осуществляется через желатинозную субстанцию, которая активируется раздражением сухожильных рецепторов наряду с моносинаптическим возбуждением разгибателя.

Роль коры во внешнем торможении.

В общем торможении центральной нервной деятельности кора большого мозга также должна играть существенную роль во всех тех случаях, когда периферические импульсы достигнут коры больших полушарий по специфической системе. Эти афферентные импульсы как непосредственно, так и через вставочные и ассоциационные нейроны должны действовать не только на тела звездчатых и вст

страница 248
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)