тям влияет на ретикулярную формацию, производя через нее как блокаду, так и облегчение проведения афферентных импульсов (ЭрнандецПеон и Хагбарт, 19). Следовательно, можно предположить, что при возбуждении коры афферентными импульсами по специфическим путям в ней могут воз387

Рис. 170. Явление устранения первичных потенциалов в слуховом анализаторе при электрической раздражении кожи

Собака с отводящими электродами в слуховой (верхние кривые) и кожной (нижние кривые) областях коры. А — эффекты трех звуковых толчков при спокойном состоянии. Момент каждого толчка отмечается черточкой. Б — эффекты того же звукового раздражителя во время электрического раздражения кожи передней лапы, вызвавшего сильное движение. В — потенциалы отводятся только в слуховой области. Эффекты трех звуковых толчков. Г — аффекты того же звукового раздражения, когда собака ела мясо (Ройтбак)

будиться кортикофугалыше пути, которые в свою очередь могут влиять на ретикулярную формацию, вызывая торможение или облегчение проведения афферентных импульсов. На большое значение ретикулярной блокады проведения афферентных импульсов на уровне ствола в эффекте внешнего торможения указывают и поведенческие опыты с одновременной регистрацией ответных потенциалов. Если, например, нормальной кошке с электродами, выявленными в зрительной или слуховой системе, показать мышь или дать вдыхать запах рыбы, то в течение всего времени, пока кошка эмоционально возбуждена и настороженно следит за мышью или вдыхает запах рыбы, первичные ответы на звук или свет оказываются угнетенными (ЭрнандецПеон, Шеррер и Жуве, 23). После устранения этих раздражений ответы на звук или свет вновь восстанавливаются до первоначальной амплитуды. Важно отметить, что угнетаются не только корковые ответы, но и ответы, возникающие на всех подкорковых уровнях афферентной системы. Характерно, если эти, в данном случае, пищевые раздражения, повторяются несколько раз или продолжаются длительное время без того, чтобы овладеть пищей, то происходит угасание натурального условного рефлекса захвата мыши или рыбы. Поэтому после этого амплитуда первичных ответов на звук или на свет восстанавливается до первоначальной величины. Угнетение первичных ответов той или другой афферентной системы получается при любом более или менее сильном добавочном периферическом раздражении, а также при непосредственном электрическом раздражении ретикулярной формации. Отсюда и делалось заключение о том, что наблюдаемое в поведенческих опытах угнетение ответов под влиянием экстрараздражений связано с активацией ретикулярной формации (ЭрнандецПеон, 24).

В пользу ретикулярного происхождения внешнего торможения говорят и результаты опытов с повторным раздражением ретикулярной формации. Если несколько раз друг за другом повторить периферическое раздражение, которое активирует ретикулярную формацию, или повторно электрически

388

раздражать эту формацию (Гликман и Фельдман, 25), то угнетающее влияние последней значительно ослабевает и прекращается. Оно возникает вновь, если увеличить интервал между повторными раздражениями.

Таким образом, как в случае условных натуральных раздражителей, так и при более или менее сильном периферическом раздражении в вышеописанных поведенческих опытах, вызывается наиболее выраженная ориентировочная реакция и оказывает наибольшее угнетающее действие на первичные корковые ответы при первых применениях. Значит, в основе внешнего торможения лежит более или менее генерализованная активация ретикулярной формации, которая может наступать под влиянием как афферентных импульсов, так и кортикофугалъных возбуждений, в обоих случаях через коллатерали на уровне ствола головного мозга.

Роль желатинозной субстанции в угнетении условных рефлексов.

В торможении условнорефлекторной реакции конечностей может участвовать даже спинной мозг — желатинозная субстанция — не только под влиянием таких периферических раздражений, которые непосредственно активируют эти субстанции, как сдавление и охлаждение кожи на конечностях, но и путем вовлечения желатинозной субстанции при раздражениях кожных рецепторов головы, т. е. через тройничный нерв, а также через ретикулярную формацию при раздражениях других рецепторов. Даже однократное раздражение сухожильных рецепторов вызывает торможение произвольной импульсации мышц, которое продолжается после рефлекторного возбуждения мышцы около 0,1 сек. (Гофман, 26). Это торможение произвольной иннервации, повидимому, осуществляется через желатинозную субстанцию, которая активируется раздражением сухожильных рецепторов наряду с моносинаптическим возбуждением разгибателя.

Роль коры во внешнем торможении.

В общем торможении центральной нервной деятельности кора большого мозга также должна играть существенную роль во всех тех случаях, когда периферические импульсы достигнут коры больших полушарий по специфической системе. Эти афферентные импульсы как непосредственно, так и через вставочные и ассоциационные нейроны должны действовать не только на тела звездчатых и вст