ездчатая клетка контактирует с несколькими пирамидными клетками. А//' — афферент из подкорковых образований, приходящий в IV слой и контактирующий с коро ткоаксонными звездчатыми клетками; А//2 — афферент, приходящий в верхние отделы III слоя, контактирующий с дендритами пирамидных клеток; а — аксон; с — коллатераль аксона. Стрелками обозначено направ» ление передачи возбуждения.

Схему составила ШкольникЯррос (1958) на основании изучения препаратов своих собственных и Г. И. Полякова, импрегнированных хромосеребряным методом

Как видно из рисунка и как вытекает из всей нашей гипотезы, дендритное торможение клетки может происходить до некоторой степени благодаря блокаде части синапсов, наиболее близких к активному дендриту. Следовательно, такая пирамидная клетка может быть возбуждена через другие, более отдаленные синапсы.

На рис. 40 дается схема возбуждения пирамидной клетки и ее возбуждающего действия на базалыше дендриты соседнего пирамидного нейрона. Здесь же приводятся пути распространения электрических токов, производящих блокаду синапсов на дендритах данной клетки и на теле и дендритах соседней пирамидной клетки.

51

Ряс. 39. Схема торможения пирамидных нейронов при электрическом раздражении поверхностного слоя коры

Дан 7 слой коры и два пирамидных нейрона. Дендриты покрыты шипиками, а тело клетки глиальными влементами (gl) и синапсами (s) от вставочных и ассоциационных нейронов Раздражается поверхностный слой коры; место раздражения отмечено стрелкой. Отсюда по нервным волокнам ассоциационных (A//. о*8.) и горизонтальных (Не) нейронов возбуждение распространяется по поверхностному слою и активирует разветвление апикальных дендритов, а также вставочный нейрон, через который дополнительно активирует апикальный дендрит Активные участки дендритов отмечены плюсом (внутри) и минусом (снаружи). Направление возникающих биотоков через дендриты, клетку и межклеточную среду обозначено стрелками. Они пересекают синаптические участки (s) на теле клетки с тем большей плотностью, чем ближе эти участки к основанию апикального дендрита. Возбуждение, распространяясь по / слою коры, активирует сначала один пирамидный нейрон Р1, а затем другой — Р*. На нейрон Р* оно оказывает меньше влияния.

При выходе электротонических токов из клетки в синаптических участках происходит анэлектротоническое блокирование синапсов. Около каждого пирамидного нейрона наверху и посередине дается кривая потенциала, регистрируемого из этого участка (Беритов)

Итак, при возбуждении одного или нескольких клеточных синапсов в пирамидной клетке возникают лишь локальные потенциалы в соответствующих постсинаптических участках. При возбуждении множества синапсов возбуждается вся клетка, а также ее аксон под влиянием электрических токов, производимых множеством синаптических потенциалов. Но из пирамидной клетки возбуждение не распространяется по дендритам. Однако токи, возникающие от потенциала клетки, электротонически распространяются по дендритам и, выходя через наиболее деполяризованные синаптические участки, производят анэлектротоническую блокаду их и тем самым вызывают торможение этих дендритных участков.

52

Рис. 40. Схема возбуждения пирамидной клетки и торможения ее дендритов, а также соседней пирамидной клетки при афферентной импульсацни со стороны рецепторов

Как и на предыдущем рисунке,1 слева обозначены слои коры и даны два пирамидных нейрона.^Через синапсы, обозначенные плюсом и минусом, происходит возбуждение клетки. Схема представляет активное состояние клетки в результате воздействия одиночных импульсов через несколько синапсов. Выходящий из клетки суммарный клеточный ток возбуждает холмик аксона несколько раз и одновременно производит анэлектротоническую блокаду аксодендритных синапсов. При возбуждении нейрона Р1 через горизонтальную коллатераль его аксона активируются базальчые деадриты соседнего нейроя Р*. При этом здесь возникают влектротонические токи, которые, входя в клетку, а затем выходя из нее через синаптические участки, должны производить анэлектротоническое угнетение синапсов.

На схеме приводятся также кривые отводимых от коры электрических потенциалов. На возбужденных синапсах (с минусом) дается по одному быстрому биотоку возбуждения, на аксоне клетки — одна медленная волна (от суммирования местных электрических потенциалов клетки) и на волне — три быстрых колебания от трехкратного возбуждения аксона под влиянием этой медленной волны. Около горизонтальной коллатерали дано три быстрых колебания от троекратного возбуждения, распространяющегося из аксона пирамидной клетки Р1. У пирамидной клетки Рг изображена отрицательная медленная волна, которая должна была возникнуть от| активации базалышх дендритов, под влиянием импульсов из означенной горизонтальной коллатерали. Наверху, над разветвлением апикальных дендритов, изображены положительные потенциалы, выражающие гиперполяризацию апикальных дендритов благодаря блокаде аксодендритных синапсов (Беритов)

Гипотеза торможения пирамидных нейронов путем вы