медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ездчатая клетка контактирует с несколькими пирамидными клетками. А//' — афферент из подкорковых образований, приходящий в IV слой и контактирующий с коро ткоаксонными звездчатыми клетками; А//2 — афферент, приходящий в верхние отделы III слоя, контактирующий с дендритами пирамидных клеток; а — аксон; с — коллатераль аксона. Стрелками обозначено направ» ление передачи возбуждения.

Схему составила ШкольникЯррос (1958) на основании изучения препаратов своих собственных и Г. И. Полякова, импрегнированных хромосеребряным методом

Как видно из рисунка и как вытекает из всей нашей гипотезы, дендритное торможение клетки может происходить до некоторой степени благодаря блокаде части синапсов, наиболее близких к активному дендриту. Следовательно, такая пирамидная клетка может быть возбуждена через другие, более отдаленные синапсы.

На рис. 40 дается схема возбуждения пирамидной клетки и ее возбуждающего действия на базалыше дендриты соседнего пирамидного нейрона. Здесь же приводятся пути распространения электрических токов, производящих блокаду синапсов на дендритах данной клетки и на теле и дендритах соседней пирамидной клетки.

51

Ряс. 39. Схема торможения пирамидных нейронов при электрическом раздражении поверхностного слоя коры

Дан 7 слой коры и два пирамидных нейрона. Дендриты покрыты шипиками, а тело клетки глиальными влементами (gl) и синапсами (s) от вставочных и ассоциационных нейронов Раздражается поверхностный слой коры; место раздражения отмечено стрелкой. Отсюда по нервным волокнам ассоциационных (A//. о*8.) и горизонтальных (Не) нейронов возбуждение распространяется по поверхностному слою и активирует разветвление апикальных дендритов, а также вставочный нейрон, через который дополнительно активирует апикальный дендрит Активные участки дендритов отмечены плюсом (внутри) и минусом (снаружи). Направление возникающих биотоков через дендриты, клетку и межклеточную среду обозначено стрелками. Они пересекают синаптические участки (s) на теле клетки с тем большей плотностью, чем ближе эти участки к основанию апикального дендрита. Возбуждение, распространяясь по / слою коры, активирует сначала один пирамидный нейрон Р1, а затем другой — Р*. На нейрон Р* оно оказывает меньше влияния.

При выходе электротонических токов из клетки в синаптических участках происходит анэлектротоническое блокирование синапсов. Около каждого пирамидного нейрона наверху и посередине дается кривая потенциала, регистрируемого из этого участка (Беритов)

Итак, при возбуждении одного или нескольких клеточных синапсов в пирамидной клетке возникают лишь локальные потенциалы в соответствующих постсинаптических участках. При возбуждении множества синапсов возбуждается вся клетка, а также ее аксон под влиянием электрических токов, производимых множеством синаптических потенциалов. Но из пирамидной клетки возбуждение не распространяется по дендритам. Однако токи, возникающие от потенциала клетки, электротонически распространяются по дендритам и, выходя через наиболее деполяризованные синаптические участки, производят анэлектротоническую блокаду их и тем самым вызывают торможение этих дендритных участков.

52

Рис. 40. Схема возбуждения пирамидной клетки и торможения ее дендритов, а также соседней пирамидной клетки при афферентной импульсацни со стороны рецепторов

Как и на предыдущем рисунке,1 слева обозначены слои коры и даны два пирамидных нейрона.^Через синапсы, обозначенные плюсом и минусом, происходит возбуждение клетки. Схема представляет активное состояние клетки в результате воздействия одиночных импульсов через несколько синапсов. Выходящий из клетки суммарный клеточный ток возбуждает холмик аксона несколько раз и одновременно производит анэлектротоническую блокаду аксодендритных синапсов. При возбуждении нейрона Р1 через горизонтальную коллатераль его аксона активируются базальчые деадриты соседнего нейроя Р*. При этом здесь возникают влектротонические токи, которые, входя в клетку, а затем выходя из нее через синаптические участки, должны производить анэлектротоническое угнетение синапсов.

На схеме приводятся также кривые отводимых от коры электрических потенциалов. На возбужденных синапсах (с минусом) дается по одному быстрому биотоку возбуждения, на аксоне клетки — одна медленная волна (от суммирования местных электрических потенциалов клетки) и на волне — три быстрых колебания от трехкратного возбуждения аксона под влиянием этой медленной волны. Около горизонтальной коллатерали дано три быстрых колебания от троекратного возбуждения, распространяющегося из аксона пирамидной клетки Р1. У пирамидной клетки Рг изображена отрицательная медленная волна, которая должна была возникнуть от| активации базалышх дендритов, под влиянием импульсов из означенной горизонтальной коллатерали. Наверху, над разветвлением апикальных дендритов, изображены положительные потенциалы, выражающие гиперполяризацию апикальных дендритов благодаря блокаде аксодендритных синапсов (Беритов)

Гипотеза торможения пирамидных нейронов путем вы

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.03.2019)