я как локальное, так и общее торможение. Отсюда понятно, что, пока условный рефлекс слаб ввиду слабого развития временных связей, общее торможение может оказать отрицательное действие на данный рефлекс и спустя значительное время после прекращения раздражения. С укреплением же условного рефлекса этот интервал отрицательного действия должен укоротиться.

Отрицательное последействие может быть очень длительным, если условное раздражение тянется после сочетания с посторонним необычным раздражением без перерыва или с небольшим перерывом, как показано на рис. 175. В таких случаях условное раздражение может продолжаться несколько десятков секунд, не давая рефлекса. Чем слабее условный рефлекс, тем позднее он наступает. При этом не имеет существенного значения, сколько времени

Рис. 175. Отрицательное последействие необычного звонка на условный рефлекс на правой передней лапе

В опыте 1 условный звук — тон 200 гц присоединяется к электрическому звонку и затем продолжается после него, рефлекс — поднятие лапы наступает через 25 сек. В опыте 2 присоединяется к звонку другой условный сигнал — стук метронома и продолжается после него, рефлекс наступает через 2 мин. В опыте 3 присоединяются к звонку оба условных сигнала — тон и метроном и продолжаются после него, рефлекс наступает через 5 сек.

продолжалось само сочетание обоих раздражений: 10 сек., 1 сек. или еще меньше. Так, в одном опыте отрицательное последействие длилось после сочетания с необычным 25 сек. в случае сильного рефлекса, 52 сек. — в случае слабого рэфлекса и всего 5 сек. — в случае одновременного вызова обоих рефлексов. На рис. 176 видно, что предварительного сочетания в 1—2 сек. достаточно, чтобы оказать на условный рефлекс длительное отрицательное последействие (Беритов, 6).

Но, конечно, чем сильнее сам условный рефлекс, тем скорее прекращается тормозящзз последействие необычного раздражения в отношении рефлекса.

394

Это хорошо видно на рис. 175, где после необычного звонка условный рефлекс на тон 200 гц появился через 17 сек., а на метроном — через 25 сек., а на тон и метроном вместе (т. е. суммарный рефлекс) —всего спустя 2—3 сек.

Всестороннее изучение описанного явления показало, что большая длительность отрицательного последействия постороннего раздражения на условный рефлекс, если последний сочетается с ним, обусловливается тем,

Рис. 176. Действие необычного раздражения (электрического звонка) на условный рефлекс правой передней ноги на тон 200 гц

Собака Боб. В опыте 1 уставное раздражение производится после того, как начался звонок, и оно не даст рефлекса В опыте 2 условное раздражение производится сначала, а затем уже присоединяется звонок. Здесь условный рефлекс наступает, лишь немного ослабевая при повторении звонка. В опыте 3 — звонок испытывается два раза по 1,5 сек., каждый раз к нему присоединяется условное раздражение, которое продолжается после него еще 10 сек., несмотря на это, рефлекса нет. Затем звонок испытывается во время последействия условного рефлекса, первый раз он тольк з немного ослабляет это последействие, а второй раз прекращает его

что отрицательное последействие, вызванное посторонним раздражением, поддерживается затем самим условным раздражением. Необычное раздражение, активируя и кору, и ретикулярную формацию, вызывает сильную ориентировочную реакцию и одновременно производит общее торможение. Присоединяемое к нему условное раздражение не вызывает рефлекса, потому что застает состояние общего торможения в коре. Но со своей стороны условное возбуждение действует как на кору, так и на ретикулярную формацию, где возбудимость была повышена необычным раздражением, но так как по прекращении необычного раздражения повышенная возбудимость еще сохраняется в этих нервных образованиях, то поэтому условное раздражение продолжает действовать на них, производя возбуждение их, и тем удерживает это возбужденное состояние на более или менее длительное время. Вследствие этого и производимое общее торможение должно в это время угнетать условный рефлекс, пока с течением времени не исчезнет или не ослабнет последействие необычного раздражения.

Гипотезы о происхождении тормозящего действия условного раздражения.

Мы выше рассмотрели многочисленные случаи торможения, вызываемого условным раздражением. Мы видели.что если условное раздражение действует в течение более или менее продолжительного времени, не сопровождаясь безусловным рефлексом, оно перестает вызывать условный рефлекс. Мы дали такому торможению определенное теоретическое объяснение на основе новейших физиологических и структурных исследований. Однако существуют и другие теоретические объяснения, пользующиеся доверием в определенном кругу физиологов. Ввиду кардинальной важности центрального торможения в интеграции поведенческой деятельности, мы сочли нужным осветить и другие наиболее значительные гипотезы о природе этого явления.

Основоположник учения об условнорефлекторной деятельности И. П. Павлов считал проявлением центрального коркового торможения диффе