медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

деления нервными окончаниями тормозящих медиаторов.

В последнее время на основании определенных фактов предполагают, что на верхушечных дендритах оканчиваются и такие синапсы, что при своей активации путем выделения особого рода медиатора производят положительные медленные потенциалы, т. е. вместо деполяризации постсинаптических мембран происходит гиперполяризация. Предполагается, что обычно при раздражении коры наступающий отрицательный потенциал зависит от того, что число деполяризующих синапсов значительно больше гиперполяризующих и это маскирует положительный потенциал, который при этом также возникает (58). Одним из осно53

ваний такого утверждения является действие гаммааминомасляной кислоты на электрические эффекты коры.

После приложения к коре раствора гаммааминомасляной кислоты (ГАМК), стимул, вызывавший отрицательный потенциал, часто начинает вызывать положительный. По предположению Грундфеста и Пурпура ГАМК избирательно блокирует возбуждающие синапсы на верхушечных дендритах; положительный потенциал, который возникает после воздействия ГАМК, выражает гиперполяризационный постсинаптический потенциал верхушечных дендритов, маскировавшийся ранее деполяризационным постсинаптическим потенциалом (Пурпура, 23; Окуджава, 59). Исходя из этой остроумной гипотезы, регистрируемый при раздражении поверхности коры «дендритный потенциал» состоит из двух разных по полярности частей; отрицательный потенциал преобладает, так как возбуждающие волокна в / слое более многочисленны.

Однако ряд фактов не укладывается в рамки этой гипогезы. После аппликации ГАМК к пункту коры, находящемуся на расстоянии нескольких мм от пункта раздражения, отрицательный потенциал часто устраняется без того, чтобы его место заступил положительный потенциал (Ройтбак, 60). Послойное отведение показало, что извращение знака после приложения ГАМК происходило в том случае, если стимул вызывал возбуждение не только элементов поверхностных слоев, но и глубоких; если возбуждались только поверхностные слои, то ГАМК устранял отрицательный потенциал без извращения (Голдринг, О'Лири, 61). Очевидно, извращение знака при действии ГАМК есть выражение возбуждения элементов глубоких слоев (Джаспер, 62), которое неминуемо должно наступить вследствие антидромного проведения возбуждения в волокнах / слоя (Ройтбак, 34). Итак, в настоящее время нет доказательств тому, что верхушечные дендриты снабжены тормозящими синапсами и развивают гиперполяризационные потенциалы.

В пользу гипотезы Грундфеста и Пурпура использовали также тот факт, что «дендритный потенциал» усиливается при аппликации стрихнина, это трактовалось как выражение блокады гиперполяризационных синапсов стрихнином (Окуджава, 59). Но когда дендритный потенциал вызывается околопороговыми стимулами, т. е. когда исключается возбуждение промежуточных нейронов и вследствие этого отсутствует добавочная активация верхушечных дендритов импульсами из этих нейронов, аппликация стрихнина не приводит к увеличению амплитуды дендритного потенциала (Ройтбак, 63).

Таким образом, нет еще таких фактов, которые оправдали бы гипотезу торможения пирамидных нейронов действием особых гиперполяризационных синапсов.

Торможение сенсорных звездчатых нейронов.

Мы выше высказали предположение, что дендриты звездчатых нейронов могут принимать участие в возникновении распространяющегося возбуждения клетки. Следовательно, у звездчатых нейронов с короткими аксонами синапсы как на теле клетки, так, повидимому, и на дендритах, служат для возбуждения клетки (Беритов, 43).

Как же в этом случае может происходить торможение звездчатых нейронов? Известно множество фактов, которые свидетельствуют о том, что в определенных условиях возбудимость звездчатых нейронов падает, происходит угнетение их деятельности. Так, например, при раздражении коры, в первичной зоне воспринимающей области слуха, тормозятся не только «спонтанная» электрическая активность этой зоны, но и первичные ответы, возникающие при раздражении слухового рецептора. В производстве этого угнетения несомненно участвуют звездчатые клетки, оно могло наступить вторично вследствие угнетения деятельности пирамидных нейронов, участвующих в образовании первичных эффектов. Надо полагать, что звездчатые нейроны постоянно в большей или меньшей степени получают импульсацию

54

со стороны вставочных и ассоциационных нейронов коры, а также неспецифических таламических волокон и именно этим путем обеспечивается их высокая чувствительность к периферическим раздражениям, к специфическим афферентным таламическим импульсам. А поэтому выключение всей этой межцентральной импульсации должно привести к понижению чувствительности звездчатых нейронов к афферентным сигналам.

Нет таких физиологических фактов, которые свидетельствовали бы о первичном торможении звездчатых клеток, воспринимающих специфическую таламическую импульсацшо. Правда, мы все время наблюдаем как возбуждение, так и торможение корковых рефлекторных реакций. Но обычно в опытах на людях легко можно удостоверить

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.01.2019)