деления нервными окончаниями тормозящих медиаторов.

В последнее время на основании определенных фактов предполагают, что на верхушечных дендритах оканчиваются и такие синапсы, что при своей активации путем выделения особого рода медиатора производят положительные медленные потенциалы, т. е. вместо деполяризации постсинаптических мембран происходит гиперполяризация. Предполагается, что обычно при раздражении коры наступающий отрицательный потенциал зависит от того, что число деполяризующих синапсов значительно больше гиперполяризующих и это маскирует положительный потенциал, который при этом также возникает (58). Одним из осно53

ваний такого утверждения является действие гаммааминомасляной кислоты на электрические эффекты коры.

После приложения к коре раствора гаммааминомасляной кислоты (ГАМК), стимул, вызывавший отрицательный потенциал, часто начинает вызывать положительный. По предположению Грундфеста и Пурпура ГАМК избирательно блокирует возбуждающие синапсы на верхушечных дендритах; положительный потенциал, который возникает после воздействия ГАМК, выражает гиперполяризационный постсинаптический потенциал верхушечных дендритов, маскировавшийся ранее деполяризационным постсинаптическим потенциалом (Пурпура, 23; Окуджава, 59). Исходя из этой остроумной гипотезы, регистрируемый при раздражении поверхности коры «дендритный потенциал» состоит из двух разных по полярности частей; отрицательный потенциал преобладает, так как возбуждающие волокна в / слое более многочисленны.

Однако ряд фактов не укладывается в рамки этой гипогезы. После аппликации ГАМК к пункту коры, находящемуся на расстоянии нескольких мм от пункта раздражения, отрицательный потенциал часто устраняется без того, чтобы его место заступил положительный потенциал (Ройтбак, 60). Послойное отведение показало, что извращение знака после приложения ГАМК происходило в том случае, если стимул вызывал возбуждение не только элементов поверхностных слоев, но и глубоких; если возбуждались только поверхностные слои, то ГАМК устранял отрицательный потенциал без извращения (Голдринг, О'Лири, 61). Очевидно, извращение знака при действии ГАМК есть выражение возбуждения элементов глубоких слоев (Джаспер, 62), которое неминуемо должно наступить вследствие антидромного проведения возбуждения в волокнах / слоя (Ройтбак, 34). Итак, в настоящее время нет доказательств тому, что верхушечные дендриты снабжены тормозящими синапсами и развивают гиперполяризационные потенциалы.

В пользу гипотезы Грундфеста и Пурпура использовали также тот факт, что «дендритный потенциал» усиливается при аппликации стрихнина, это трактовалось как выражение блокады гиперполяризационных синапсов стрихнином (Окуджава, 59). Но когда дендритный потенциал вызывается околопороговыми стимулами, т. е. когда исключается возбуждение промежуточных нейронов и вследствие этого отсутствует добавочная активация верхушечных дендритов импульсами из этих нейронов, аппликация стрихнина не приводит к увеличению амплитуды дендритного потенциала (Ройтбак, 63).

Таким образом, нет еще таких фактов, которые оправдали бы гипотезу торможения пирамидных нейронов действием особых гиперполяризационных синапсов.

Торможение сенсорных звездчатых нейронов.

Мы выше высказали предположение, что дендриты звездчатых нейронов могут принимать участие в возникновении распространяющегося возбуждения клетки. Следовательно, у звездчатых нейронов с короткими аксонами синапсы как на теле клетки, так, повидимому, и на дендритах, служат для возбуждения клетки (Беритов, 43).

Как же в этом случае может происходить торможение звездчатых нейронов? Известно множество фактов, которые свидетельствуют о том, что в определенных условиях возбудимость звездчатых нейронов падает, происходит угнетение их деятельности. Так, например, при раздражении коры, в первичной зоне воспринимающей области слуха, тормозятся не только «спонтанная» электрическая активность этой зоны, но и первичные ответы, возникающие при раздражении слухового рецептора. В производстве этого угнетения несомненно участвуют звездчатые клетки, оно могло наступить вторично вследствие угнетения деятельности пирамидных нейронов, участвующих в образовании первичных эффектов. Надо полагать, что звездчатые нейроны постоянно в большей или меньшей степени получают импульсацию

54

со стороны вставочных и ассоциационных нейронов коры, а также неспецифических таламических волокон и именно этим путем обеспечивается их высокая чувствительность к периферическим раздражениям, к специфическим афферентным таламическим импульсам. А поэтому выключение всей этой межцентральной импульсации должно привести к понижению чувствительности звездчатых нейронов к афферентным сигналам.

Нет таких физиологических фактов, которые свидетельствовали бы о первичном торможении звездчатых клеток, воспринимающих специфическую таламическую импульсацшо. Правда, мы все время наблюдаем как возбуждение, так и торможение корковых рефлекторных реакций. Но обычно в опытах на людях легко можно удостоверить