изводили целенаправленный обход препятствия точно так же сначала по образу местонахождения пищи за препятствием, но после многократного повторения в одной и той же обстановке этот обход его происходил условнорефлекторным путем.

Итак, можно сказать, что костистые рыбы обладают способностью к образной психонервной деятельности в самом зачаточном виде, условнорефлекторная деятельность свойственна им в большей степени, чем образная психонервная деятельность.

Об ассоциативной временной связи у рыб.

Как указывалось выше, у млекопитающих при многократном сочетании индифферентных раздражителей, вызывающих ориентировочные реакции, в ассоциационной теменной коре большого мозга образуются временные связи. Эти так называемые ассоциативные связи легко выявить, если один из этих раздражителей превратить в условный сигнал к оборонительному или пищевому рефлексу. Тогда другой ассоциированный раздражитель вызывает этот же рефлекс. Исследования этого рода производились на низших позвоночных животных, в частности на костистых рыбах (караси, карпы и др.). Карамян и Сергеев (18) нашли, что после 30—50 сочетаний индифферентных раздражителей разной модальности (звук и свет) предшествующий ассоциированный раздражитель приводит к увеличению интенсивности и укорочению скрытого периода условного рефлекса, вызываемого последующим раздражителем. На этот раздражитель условный рефлекс был образован отдельно путем сочетания с безусловным раздражением. После 100—150 сочетаний один ассоциированный раздражитель, наоборот, вызывает удлинение латентного периода и уменьшение интенсивности условного рефлекса, вызываемого другим раздражителем. Однако эти факты еще не говорят за образование ассоциативных временных связей между сочетаемыми раздражениями. Аналогичное влияние оказывают посторонние контрольные раздражители, если они предварительно предъявлялись животным столько же раз, сколько ассоциированный раздражитель.

416

Очевидно, ассоциационный раздражитель после 30—50 сочетаний потому благоприятствовал условному поведению, что иррадиируемое из его анализатора возбуждение сильно действовало на центр безусловного рефлекса, где возбудимость была значительно повышена вследствие его многократного активирования. А после 100—150 сочетаний ассоциационные раздражители были угашены вследствие неподкармливания. Они тогда и вызывали сильное общее торможение, и поэтому каждый из них оказывал тормозящее влияние на условное поведение, выработанное на другой раздражитель.

Точно так же ассоциативная временная связь не обнаруживается между компонентами сложного условного сигнала, будь оти компоненты одного анализатора или разных анализаторов. Каждый компонент связан с центром безусловного рефлекса и потому внешний эффект на комплексный раздражитель, должно быть, является суммой компонентных рефлексов.

Электрофизиологическими исследованиями мозга в хронических условиях также было доказано, что у рыб (караси, карпы) не образуются ассоциативные временные связи между звуком и светом. При отведении от переднего мозга, оптических долей и мозжечка показано, что звук не вызывал изменений электрической активности в этих отделах мозга, а свет вызывал только в зрительных долях и мозжечке. После 150кратного сочетания звука со светом между ними не установились временные связи. Звук не вызывал изменений электрической активности в этих отделах даже после образования на свет условного оборонительного рефлекса (Карамяни Сергеев, 18 и 19).

Итак, в головном мозге костистой рыбы нет такой ассоциационной области, как теменная область коры у млекопитающих, где бы могли конвергировать возбуждения из разных рецепторов и образовываться ассоциативные временные связи.

Роль переднего мозга в поведении рыб.

После изучения образного и условнорефлекторного поведения производили удаление переднего мозга у рыб. Операция проводилась способом, описанным Карамяном (13) и Холодовым (2). Передний мозг вертикальным разрезом отделяли от остальных мозговых структур и вынимали из черепной коробки. Костный дефект восстанавливали путем заливания жидкой смесью воска с вазелином (2 : 1). На оперированных рыбах наблюдения велись в продолжение 2,5—3 месяцев после операции, после чего проводился морфологический контроль (Сихарулидзе, 22).

Наиболее резкие изменения во внешнем поведении рыб наблюдались в продолжение 3—4 час. после операции. Сначала они неподвижно лежали на поверхности воды, после начинали плавать, покачивались из стороны в сторону, часто переворачивались на бок. Спустя 4—5 час. после операции их движения уже не отличались от нормальных.Пищу рыбы схватывали активно.

К концу того же дня рыб переносили в экспериментальный аквариум. В аквариуме они ориентировались как обычно. Многочисленные опыты убедили нас, что условнорефлекторное поведение рыб не пострадало. Выработанные условные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители вполне сохранились. Некоторое время (примерно 15—18 дней) после операции оставалась нарушенной дифференцировка условных световых сигналов (красный