ся, что в случае угнетения внешней реакции торможение сенсорных звездчатых нейронов не происходит. Так, например, известно, что при дифференцировании или угашении условных рефлексов у человека на определенное внешнее раздражение восприятие его продолжается, несмотря на исчезновение самого рефлекса. Очевидно, при этом в коре тормозятся передаточные (вставочные и ассоциационные) нейроны к проекционным пирамидным нейронам или сами проекционные нейроны, а не звездчатые клетки, воспринимающие внешнее раздражение.

Однако и в опытах на животных было доказано, что в случае дифференциации или угашения условных рефлексов торможение корковых воспринимающих нейронов не наступает. Как известно, дифференцировочные раздражители, а также условные раздражители при полном угашении рефлекса не вызывают внешней реакции, но угнетают другие условные рефлексы. Это явление, конечно, не могло бы осуществиться без активирования коркового воспринимающего аппарата, без возбуждения его сенсорных звездчатых нейронов.

Общеизвестно, что когда кора человека или животных занята какойлибо жизненно важной работой, она не дает заметной реакции на другие внешние раздражения. Человек даже не ощущает их. Однако это не означает, что в данном случае сенсорные звездчатые клетки по всей коре, за исключением тех, которые участвуют в данной жизненно важной работе, должны быть заторможены. Как будет показано ниже, общее корковое торможение, повидимому, осуществляется активацией верхушечных дендритов в поверхностных слоях, а поэтому звездчатые клетки не должны тормозиться таким путем. Отсутствие соответствующей двигательной реакции в ответ на внешний раздражитель может быть обусловлено не угнетением звездчатых нейронов, при участии которых осуществляется внешняя реакция. Отсутствие при этом субъективных ощущений, должно быть, происходит от того, что во время общего коркового торможения понижается возбудимость сенсорных звездчатых клеток, вследствие торможения тех ассоциационных и вставочных нейронов, которые служат для облегчения и объединения деятельности звездчатых нейронов.

Известно, что во время нормального сна возбудимость коры в отношении периферических раздражений заметно понижается. При этом устраняются не только внешние реакции в ответ на внешние раздражители, но и ощущение последних. Это явление также можно объяснить, не связывая его с торможением воспринимающих элементов — звездчатых нейронов коры. Оно может зависеть, согласно Мэгуну (46), от прекращения тонизирующего влияния на кору со стороны активирующей ретикулярной формации. Особенно большое значение должно иметь торможение ядер промежуточного мозга, которые передают в кору периферические импульсы. Поэтому с наступлением сна выключается в большей или меньшей степени афферентная импульсация, направляющаяся к коре. А это обстоятельство имеет существенное значение в отношении уровня возбудимости звездчатых нейронов коры. Как известно, высокий уровень возбудимости коры существенно зависит от беспрерывной импульсации со стороны рецепторов через ретикулярную формацию, так и прямым путем по специфической системе.

55

Итак, звездчатые сенсорные нейроны, которые воспринимают афферентную импульсацию от рецепторов и производят субъективные переживания, не подвергаются непосредственному торможению. Но так как чувствительность их к афферентной импульсации специфической системы зависит от некоторого высокого уровня возбудимости, который поддерживается беспрерывно импульсацией со стороны подкорковых образований по специфической и неспецифической системам, то всякое ослабление этой импульсации должно приводить к прекращению активности звездчатых нейронов.

Активирование глиальных элементов коры.

Как указывалось выше, глия богато представлена в коре большого мозга. Между глиальными элементами, нервными элементами и сосудами существует тесная связь. Глиальные элементы заполняют все межнейрональное пространство. Часть из них так тесно связана с нервными элементами, что принято называть их сателлитами. Аксонные разветвления оканчиваются на этих глиальных сателлитах наряду с окончаниями на нервных клетках и дендритах. Поэтому можно предположить, что нейроглия играет важную роль в деятельности коры мозга. И действительно, известны такие факты, которые дают возможность приписать нейроглии самые разные функции в отношении нервной ткани мозга.

Прежде всего нейроглия должна принимать участие в обмене веществ нервных элементов. Она содержит такие ферменты, которые имеют отношение к функции дыхания (как карбоангидраза и порфирин), ибо прилегающие к нейронам глиальные элементы могут влиять на скорость их окислительных процессов (Эшби и сотр., 47). В клетках глии находят также УОЛИНэстеразу и псевдохолинэстеразу, как в нервных клетках (Португалов, 41). Это обстоятельство указывает на возможность их участия в деятельности нервной системы. Известно активное участие глии в биосинтезе холестерина (Горизонтов, 48). А путем количественного определения рибонуклеиновой кислоты, цитохромоксидаэы и сукциноксидаэы