в нервных клетках и олигодендроцитах — сателлитах ядра Дейтерса животных Хиден и Пигон (49) обнаружили, что при вестибулярной стимуляции количество означенных ферментов в олигодендроцитах уменьшается и соответствующим образом увеличивается в нервных клетках. На этом основании было сделано предположение, что афферентная импульсация первично действует на олигодендроциты, а уже эти последние влияют на нервные клетки медиаторами.

Имеются основания для предположения, что определенного типа медленная электрическая активность центральной нервной системы обусловливается нейроглией. Именно, наряду с пиковыми потенциалами клеток и аксонов, отражающими распространяющееся возбуждение, и медленными отрицательными потенциалами, отражающими местное возбуждение клеток и дендритов, в коре в ответ на раздражение возникают и значительно более медленные потенциалы. Они наблюдаются со значительно большим скрытым периодом, чем обычные медленные потенциалы нервных клеток и дендритов. Так, в ответ на вспышки света в зрительной коре удается зарегистрировать отрицательные потенциалы большой амплитуды и большой длительности (Ливанов, 50). Такие отрицательные постоянные сдвиги при периферических раздражениях наблюдали в коре и другие авторы (Касперс, 51) при выработке условных рефлексов. Очевидно, механизм генерации этих потенциалов приходит в действие и при естественных условиях возбуждения коры.

Сверхмедленные потенциалы в коре наблюдаются также и при непосредственном раздражении коры. Именно, при сильном тетаническом раздражении коры с ритмом 10—100 в сек. наступал постоянный отрицательный потенциал большой амплитуды, который нарастал при повышении частоты и силы раздражения. Во время этого потенциала дендритные отрицательные потенциалы ослабевали или сходили на нет (рис. 37 и 38) (Беритов и Ройтбак, 52).

56

Рис. 41. Характеристика медленных отрицательных потенциалов

Глубокий нембуталовый наркоз; электроды на супрасильвиевой извилине, расстояние между раздражающим неактивным» отводящим электродами 0,75 мм. 1 — порог вызова дендритного потенциала (ДП); вались сделана при интенсивности раздражающего стимула 1в; 2—3 «, 3—4 < (продолжительность стимула 0,05 мсек); 4 — порог вызова медленного отрицательног о потенциала (МОП) при 10 в; в— в — на другом препарате показано возникновение МОП вследствие суммации действия подпороговых стимулов, при чем в 5 — при интенсивности стимула 7,5 в и продолжительности 0,15 мсек возникает ДП, а в б — возникает и МОП при подаче двух стимулов с интервалом 5 мсек; 7—9 — увеличение амплитуды МОП при усилении раздражения (7—5 в, 8—10 в, 9—20 в при продолжительности 0,5 мсек). Калибровка 1 мв; 10—12 — локальность МОП. Расстояние от раздражаемого пункта до отводящего электрода соответственно — 0,75 мм, 2 мм и 3 мм (Ройтбак)

При детальном исследовании этого постоянного отрицательного потенциала Ройтбак (37) обнаружил, что он появляется при силе раздражения, в 10 раз превосходящей ту пороговую силу, при которой возникает дендритный отрицательный потенциал. При одиночных раздражениях он появляется после дендритного потенциала, т. е. со скрытым периодом не менее 20 мсек, а его продолжительность равна 0,3—0,5 сек. Но он может длиться и 3—4 сек. (рис. 41). При частых раздражениях — 10—20 в сек. амплитуда быстро достигает максимума, причем потенциал принимает постоянный неколеблющийся характер, а после прекращения раздражения потенциал затухает за 2—3 сек. Эти потенциалы отводятся на более близком расстоянии (от 2—3 мм раздражаемого участка), чем дендритные отрицательные потенциалы (рис. 42).

Рис. 42. Длительные отрицательные отклонения в ответ на раздражение коры большого мозга

Электроды на супрасильвиевой извилине кошки. Расстояние между раздражающими и отводящим электродами 0,75 мм. 1 — один стимул (10 в, 0,5 мсек); 2 — частота раздражения около 0,5 в сек.; з — около 10; 4— 160 в сек. Записи 5 и в произведены на другом препарате: 5 — частота раздражения 10 в сек.; в—20. Длина кадра 10 сек.; 7 — запись получена на другом препарате, частота раздражения 50 в сек. (Ройтбак)

Экспериментальный анализ показал, что эти сверхмедленные потенциалы не возникают в результате непосредственной синаптической активации дендритов, не являются результатом суммации обычных дендритных потенциалов или проявлением деятельности какихлибо нервных кругов, ибо они появляются и при глубоком нембуталовом наркозе, когда совершенно блокируется распространение возбуждения по полисинаптическим системам. Характерно, что стрихнин, который усиливает деятельность дендритов, совершенно подавляет эти медленные отрицательные потенциалы

57

Рис. 43. Действие фармакологических веществ на медленный отрицательный потенциал

Электроды на супрасильвиевой извилине, «активный» на расстоянии 0,5 мм от раздражающего. В каждом случае приводятся ответы "ч стимул (30 в, 0,05 мсек) до и после локального отравления под отводящим электродом. 1—4—действие стрихнина (0,1%); 1 — до