, только в какойто мере регулирует работу этого субстрата. Повышение реакции удовольствия после повреждения гиппокампа можно понимать как освобождение данного субстрата от тормозящих влияний со стороны гиппокампа. А исчезновение этой реакции после удаления неокортекса, повидимому, зависит от того, что нормально эта эмоция вызывается через кожный анализатор.

Характерно повлияло на эмоциональные реакции и двустороннее повреждение разных участков поясной извилины. По опытам Орджоникидзе и Нуцубидзе (59), после двустороннего повреждения поясной извилины, раздражение которой вызывало реакцию «страха», кошка становилась чрезвычайно подвижной, давала очень живые ориентировочные реакции. Но способность к реакции «страха» исчезла. При нападении собаки, например, она не убегала, как это сделала бы нормальная кошка, а становилась в угрожающей позе: шипела, выгибала спину, выпускала когти. И при раздражении хвоста наступала реакция «ярости»: кошка поворачивалась и замахивалась лапой.

На основании приведенных фактов можно предположить, что чувство страха и интеграция его внешнего выражения производится поясной извилиной совместно с гиппокампом и амигдалой. Итак, на основании изучения внешних поведенческих реакций при локальных раздражениях лимбической системы, а также изменения поведения после двустороннего разрушения определенных участков ее, можно утверждать, что у животных архипалеокортекс играет существенную роль в производстве субъективных переживаний чувства голода, сытости, ярости, страха, полового удовольствия и осуществляет интеграцию деятельности соматовегетативных центров гипоталамуса и других частей промежуточного мозга, производящих внешнюю реакцию голодного состояния и насыщения, страха и ярости, спаривания и выращивания потомства. Наблюдения показывают, что определенные участки архипалеокортекса оказывают на одни соматовегетативные координирующие центры облегчающее действие, а на другие — тормозящее. Вследствие этого, смотря по тому, какая биологическая потребность превалирует, осуществляется то пищевое, то оборонительное, то половое поведение.

Об электрическом проявлении эмоциональных реакций в разных структурах мозга.

При поведенческих реакциях, всегда сопровождающихся определенным эмоциональным возбуждением, как в старой коре, так и в новой и в других образованиях мозга происходит изменение фоновой электрической активности. Это выражается в наступлении десинхронизации фоновой электрической активности, т. е. в исчезновении медленных волн и учащении быстрых (Мэгун, 18). Но не всегда и не везде происходит это изменение. Теперь известно, что при таких поведенческих актах, как ориентировочная реакция с настораживанием, затем реакция страха и агрессии, в некоторых структурах лимбической системы возникают вспышки синусоидальных волн с частотой 35—40 гц. Они развиваются обычно отдельными веретенообразными группами через каждую секунду или около секунды.

По данным Ониани и сотр. (20, 55), эта взрывная активность появляется при эмоции страха и агрессии в базолатеральной части миндалины, препириформной коре, обонятельной луковице, латеральном гипоталамусе, в передней части поясной извилины. Лучше всего она выявляется в миндалине, препириформной коре и обонятельной луковице. Она не наблюдается в дру444

гих отделах лимбической системы, а также в новой коре и в других отделах мозга. На рис. 186, А та В хорошо видно, что при электрическом раздражении мезенцефалической ретикулярной формации во время реакции настороженности взрывная активность из синусоидальных волн наступает в базальном ядре миндалины, а в коре и в самой ретикулярной формации возникает десинхронизация. Подобная взрывная активность еще лучше наступает на фоне реакции страха, вызванной электрическим раздражением латерального гипоталамуса (рис. 186, В). Она хорошо проявляется и в препириформной коре, причем отдельные группы возникают синхронно с дыханием. После успокоения животного взрывная активность постепенно исчезает (рис. 187 и 188).

Рис. 186. Изменение фоновой электрической активности в разных структурах мозга кошки

Отведения: 1 — базальное ядро миндалины, 2 — латеральный гипоталамус, 3 — слуховая кора А — при простой ориентировочной реакции на тон; Б — при реакции настороженности в ответ на раздражение мезенцефалической ретикулярной формации, В — во время реакции страха в ответ на раздражение латерального гипоталамуса Калибровка: 200мк«, 1 сек. (Ониани)

Но взрывная активность в стабильном виде может держаться долго после успокоения животного и ее можно заметить даже в начале дремотного состояния, когда в новой коре десинхронизация прошла и наступила хорошо выраженная синхронизация медленной фоновой активности. Характерно, что в это время кошка сидит в напряженной позе и настороженно.

Надо еще отметить, что описанная высокочастотная взрывная активность отсутствует во время как нормального сна, так и парадоксального сна (рис. 187). И, вообще, она не развивается и при бодрствовании и даже при других эмоциональных состояниях, напр