имер голодания или насыщения. Она возникает лишь при тех реакциях, при которых у животного более или менее четко выражено состояние настороженности.

Надо еще заметить, что вспышки синусоидальных волн возникают не только при такой ориентировочной реакции с настораживанием, которая наступает при восприятии опасного для жизни объекта. Они возникают вообще при необычных раздражениях. Так, например, если гол одной кошке показать рыбу, у нее возникнет взрывная активность в лимбической системе. Но если эту же рыбу показать сытой кошке, то взрывной активности не будет (Фримен, 61). Совершенно очевидно, что в первом случае возникновение взрывной активности было обусловлено сильной ориентировочной реакцией с эмоциональным возбуждением, а во втором случае отсутствие такой активности было обусловлено отсутствием ориентировочной реакции. Значит, всякое внешнее раздражение, которое вызывает ориентировочную реакцию с выраженной эмоциональной окраской, должно производить взрывную активность в лимбической системе. Так, например, если кошку, привыкшую к данной

415

Рис. 187. Характер фоновой электрической активности разных структур мозга

А — при реакции настороженности; Б— во время нормального сна; В — во время парадоксального сна. Отведения те же, что на рис. 186 (Ониани и сотр.)

обстановке, раздражать неожиданно световыми вспышками, у нее возникает взрывная активность в латеральных участках миндалевидного ядра и гипоталамуса одновременно с ориентировочной реакцией и настораживанием (рис. 189). Однако, если эти световые вспышки производятся на фоне существующей взрывной активности, последняя постепенно ослабевает и, наконец, исчезает (рис. 189, В). Предполагается, что это угнетение происходит под влиянием вызванного световыми вспышками общего торможения (Ониани и Орджоникидзе, 55).

Происхождение описанной взрывной активности еще точно не установлено. Но предполагается, что оно зарождается в обонятельной луковице, где Эдриан (62) впервые обнаружил эти взрывы синусоидальных волн.

Есть также основание для утверждения, что эта активность запускается вообще под влиянием мезенцефалической ретикулярной формации (ЭрнандецПеон и сотр., 63). Другие авторы даже находят базальное ядро миндалины пусковым субстратом, т. е. запускателем взрывной активности синусоидальных волн (Мак Леннан и Грейстоун, 64). В основе этого предположения лежит, между прочим, тот факт, что в базальном ядре миндалины взрывная активность наступает на 8 мсек раньше, чем в обонятельной луковице. Но Ониани и сотр. не верят этому факту, ибо трудно вообще точно установить временнйе соотношения между отдельными изменениями фоновых по446

Рис. 188. Изменение электрической активности разных структур мозга кошки

Отведения: 1 — слуховая кора,

2 — базальное ядро миндалины,

3 — латеральное ядро миндалины,

4 — препириформная кора, 5— дыхание. А — при спокойном состоянии; В—при эмоциональной реакции страха (Ониани и сотр.)

тенциалов этих двух образований. Кроме того, изменения взрывной активности обонятельной луковицы носят такой же характер, как в грушевидной коре и в миндалевидных ядрах. После же отравления обонятельных рецепторов местными анестетическими веществами (например, введением 1%ного раствора дикаина в носовые полости) взрывная активность в обонятельной луковице исчезает, а в грушевидной коре увеличивается на много минут (рис. 190).

Рис. 189. Влияние зрительного раздражения на динамику взрывной активности латеральных частей гипоталамуса и миндалевидного ядра

А, Б — если у бодрствующего животного взрывная активность отсутствует, то она возникает при зрительном раздражении; В — когда световое раздражение дается на фоне взрывной активности, последняя угнетается. Калибровка: 200 мкв, I сек. Отведения: 1 — слуховая кора, 2 — базальное ядро миндалины, 3 — латеральное ядро миндалины, 4 — препириформная кора (Ониани и Орджоникидзе)

447

Рис. 190. Влияние отравления дикаином (1%) обонятельных рецепторов на взрывную активность препириформной коры и базального ядра миндалины Отведения: 1 — слуховая кора

2 — базальное ядро миндалины,

3 — латеральное ядро миндалины,

4 — препириформная кора, 5 — дыхание. А — до отравления на фоне настороженности, Б — через 30 сек ; В — через 1 мин после отравления на фоне бурного возбуждения кошки, Г— через 10 мин. (Ониани и сотр )

При одновременном отведении латерального миндалевидного ядра и латерального гипоталамуса взрывная активность наступает одновременно, но почти всегда в миндалине начинается раньше, чем в гипоталамусе. Если принять во внимание их тесную морфологическую связь, можно утверждать, что взрывы всегда наступают в гипоталамусе под влиянием импульсации из латерального миндалевидного ядра (Ониани и Орджоникидзе, 55).

Итак, можно считать установленным, что реакция страха, наступающая от всякого неожиданного внешнего воздействия, характеризуется периодическими вспышками синусоидальных волн в определенных ядрах лимбической системы. Эти вспышки возникают в момент о