медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

отравления, 2 — после отравления в течение 1 мин., 3 — другой препарат, до отравления, 4 — после отравления стрихнином в течение 2_мин.; S—в — действие морфия: 5 — до отравления (электроды на другом участке извилины того же препарата), 6 — после отравления 1%ным морфием — 5 мин.; 7—9 — действие гаммааминомасляной кислоты (ГАМН): 7 — тот же препарат, через 2 мин. после записи 6 произведено отравление того же пункта 1 % ГАМК; ответ на то же раздражение, « — другой препарат до отравления, 9 — после отравления 1 % ГАМК (Ройтбак)

(рис. 43, 1—4). Также действует морфий (рис. 43, 5—6). Гаммааминомасляная кислота, которая является эффективным блокирующим средством для аксодендритных синапсов, не препятствует возникновению этих медленных потенциалов (рис. 43, 7—9).

На основании приведенных фактов Ройтбак приходит к предположению, что эти постоянные потенциалы обусловлены деятельностью глиальных элементов. Как указывалось выше, глиальные элементы, в особенности олигодендроциты, находятся в прямом контакте с нервными клетками и дендритами. Олигодендроциты, например, прилегают прямо к шипикам верхушечных дендритов, а разветвления звездчатых нейронов второго типа образуют многочисленные контакты с отростками астроцитов, которые в свою очередь контактируют с нервными элементами (Шайбель и Шайбель, 53). Микроглиоциты своими многочисленными отростками, видимо, также связаны со многими нервными клетками (Микеладзе, 24). Все эти ныне хорошо известные факты поддерживают ту гипотезу, что постоянные сверхмедленные потенциалы возникают от активирования глиальных элементов.

Так как активация глиальных элементов требует приложения значительных токов, можно было подумать, что глиальные клетки раздражаются непосредственно электрическим током. Такая возможность не исключается при некоторых очень больших силах раздражения. Но Ройтбак полагает, что так как этот потенциал наступает не только в связи с усилением раздражения, то вероятнее всего, что это раздражение первично возбуждает нейроны второго и третьего слоя, а уже их аксоны активируют глиальные клетки, прежде всего олигодендроциты. А тот факт, что стрихнин и морфий устраняют длительные отрицательные потенциалы, не ослабляя дендритные потенциалы, даже благоприятствуют им, должно быть, зависит от того, что эти вещества при некоторой высокой концентрации парализуют глиальные клетки — сателлиты нейронов.

Медленные потенциалы, отводимые от поверхности коры, в значительной мере зависят, по этой гипотезе, от активации дендритов под влиянием глиальных элементов. Возникающие в дендритах потенциалы создают токи, которые, согласно дендритной гипотезе торможения, электротонически распространяясь по верхушечным дендритам, должны производить анэлектротоническую блокаду соматических синапсов, т. е. торможение пирамидных

58

Рие. 44. Изменение первичного ответа во время медленного отрицательного потенциала (МОП), вызываемого раздражением коры кошки

Отводящий микроэлектрод и раздражающие электроды находятся на задней сигмоиднойизвялине;|расстояние между электродами 0,5 мм. 1— положительный первичный ответ от поверхности коры на раздражение кожи противоположной передней лапы; 2 —эффект того же раздражения во врзмя МОП через 100 мсек после 'однократного раздражения коры (0,2 мсек, 30 в); 3—в — после углубления микроэлектрода на глубину 1600 мк; з и s— отрицательные первичные ответы от одного раздражения кожи, а 4 и в — во время МОП, вызванного раздражением коры; 7— отводится^поверхность коры макроэлектродом. Усилитель с болыдэй постоянной времени. При .том же раздражзнии коры регистрируется сначала обычный дендритный потенциал, а затем МОП (Ройтбак)

клеток. Что пирамидные клетки действительно тормозятся, это хорошо видно из рис. 44. При одновременном отведении потенциалов от поверхности коры и из глубины ее наблюдается исчезновение спонтанных разрядов и ослабление первичных потенциалов пирамидных клеток одновременно с длительным отрицательным потенциалом от поверхности коры (Ройтбак, 54).

Вышеизложенное представление о нейроглиальном происхождении медленных отрицательных потенциалов поверхности коры находит подтверждение в последних исследованиях, произведенных с помощью микроэлектродов, вводимых в отдельные глиальные клетки, располагающиеся между нервными волокнами в зрительном нерве амфибий. При электрическом раздражении нерва или при адекватном раздражении сетчатки в глиальных клетках развивается длительная деполяризация мембраны. В ответ на однократное раздражение она длится несколько секунд. При ритмических раздражениях сдвиги мембранного потенциала суммируются; записи подобны записям медленных корковых потенциалов (Каффлер, Никколс, 55, 56). Каффлер на основании ряда фактов считает вероятным, что причиной деполяризации глиальной мембраны является выход ионов калия из нервных волокон при их возбуждении и накоплении ионов калия в межклеточных щелях; но можно думать, что в коре и вообще в центральной нервной системе деполяризация глиальной мембраны происходит в результате выделе

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(15.07.2019)