риентировочной реакции с настораживанием и длятся в течение всего этого состояния, помимо всех других более ярких проявлений страха.

При раздражении соматических и висцеральных рецепторов в лимбической системе возникают и другого рода медленные колебания длительностью до 500 мсек с очень большим скрытым периодом (Данлоп, 17). Подобные медленные электрические волны по ритму 3—6 веек, отводятся, между прочим, от гиппокампа при раздражении чувствительных путей и ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса (рис. 191). Предполагается,

Рис. 191. Электрическая активность гиппокампа и новой коры у кролика

I — при раздражении гипоталамуса в гиппокампе на обеих сторонах возникает тетаритм, а в новой коре — десинхронизация. II — то же самое наблюдается при обонятельном раздражеяи i. Ill — спонтанные изменения электрической активности гиппокампа и новой коры (Гриин и Ардуини)

448

что эти эффекты в гиштокампе производятся нервными связями, идущими из восходящей активирующей системы через перегородку и дорсальный свод к гиппокампу. При этом предполагается, что активноеib гиппокампа передается гипоталамусу и таламусу через свод (Гриин и Ардуини, 65).

Во время такой синхронной активности гиппокампа в новой коре наблюдается десинхронизация: частые низковольтные волны, типичные для реакции пробуждения.

Появление медленных волн в гиппокампе и в других мозговых структурах, вероятно, связывается с наступлением той или иной эмоции, кроме эмоции страха. Было показано, что медленная активность в виде так называемых тэтаволн в электрограмме гиппокампа наступала у кошек и крыс во время такой двигательной активности, которая была направлена на достижение определенной цели (Эди, Данлоп и Хендрикс, 66). Точно такая же активность наступает у кроликов в том случае, если им в голодном состоянии дать пищу (Дзидэишвили и Корели, 67). У сытого кролика эта регулярная тэтаактивность отсутствует. Она исчезает вообще после того, как затухает эмоциональная реакция на вызывавшее ее раздражение или же, если одни и те же раздражения повторяются монотонно в течение многих дней (65). В общем тэтаритм возникает при восприятии знакомых объектов, т. е. при наступлении приятных ощущений.

О нейронной организации эмоционального поведения.

Любая поведенческая реакция, целесообразно направленная на добывание пищи, на защиту организма или на размножение, обязана своим происхождением интегрирующей деятельности нейронов лимбической системы. В ответ на периферическое раздражение эта нейронная организация с ее субъективным и объективным содержанием активируется первично в архипалеокортексе.

Как указывалось выше, в архипалеокортексе находятся те клеточные элементы, при возбуждении которых испытывается чувство голода, сытости, страха, ярости, полового удовольствия и т. д. В архипалеокортексе существует большое количество звездчатых клеток с короткими аксонами и подобных им мелких клеток. Эти клетки, подобно звездчатым клеткам IV и /// слоев неокортекса, располагаются гнездами. Их дендриты и аксоны ветвятся в гнезде, не выходя за пределы его (рис. 184). Некоторые из звездчатых клеток имеют околоклеточную аксонную сеть (рис. 185). В таких гнездах оканчиваются афферентные волокна (рис. 185). Все это говорит за то, что данные звездчатые клетки являются сенсорными, и, видимо, они именно при активации производят субъективные эмоциональные переживания.

Та нейронная организация архипалеокортекса, которая интегрирует эмоциональное поведение животного, очевидно, состоит в основном из пирамидных нейронов различного строения (рис. 182). Аксоны этих нейронов частью разветвляются там же, где лежат их клетки, а частью направляются к другим нервным образованиям: вопервых, к тем сенсорным гнездам, которые производят эмоциональные переживания, а вовторых, к гипоталамусу и далеекталамусу. И те и другие связи прирожденные. Под влиянием импульсов из интегрирующих центров архипалеокортекса в гипоталамусе активируются определенные соматовегетативные центры, которые вызывают поведенческую реакцию. В то же время эти импульсы тормозят другие соматовегетативные центры гипоталамуса и вообще промежуточного мозга, как говорилось об этом выше.

Активация лимбической системы при возбуждении рецепторов, повидимому, происходит главным образом через ретикулярное образование. По Загеру (4), из ретикулярного образования имиульсы идут к гипоталамусу, затем к дорсомедиальному ядру таламуса, потом через нижнюю ножку таламуса и внутреннюю капсулу вступают в гиппокамп, миндалину и вообще в область ринэнцефалона. Однако если принять во внимание, что при всякой ориентировочной реакции с настораживанием в миндалевидных ядрах вспышки высокочастотных синусоидальных волн наступают несколько раньше, чем в гипоталамусе, можно предположить, что в том нервном круге лимбической

449

системы, который активируется при неожиданных внешних воздействиях, гипоталамус не должен играть исходную роль, как полагает Загер, а скорее наоборот, ибо высшая интеграция ответной реакции происходит в архи