![]() |
|
|
Структура и функции коры большого мозга>Эти эмоциональные внутренние переживания и внешние выражения являются прирожденными реакциями организма на внешние и внутренние раздражения. Они наступают при этих раздражениях сейчас же после рождения, тем более в совершенной форме, чем больше развит головной мозг в момент рождения. Как указывалось выше, эмоциональные реакции не вызываются раздражением одного какоголибо рецептора. При определенной биологической потребности, например при чувстве голода, любое внешнее раздражение может вызвать поисковые движения, направленные на добычу пищи. Основным условием такой универсальной реакции является повышенная возбудимость интегрирующего пищевого механизма в архипалеокортексе. Эта повышенная возбудимость обусловлена, как уже указывалось выше, изменениями химического состава крови в голодном состоянии. Но любое внешнее раздражение может стать условным сигналом к данной эмоциональной реакции, и тогда оно будет вызывать ее предпочтительно 453 перед другими раздражениями. Для этого необходимо, чтобы это раздражение хотя бы раз совпало с данной эмоциональной реакцией. Причем, сигнальный раздражитель начинает давать в одних случаях только внешние эмоциональные выражения, как, например, при совпадении с удовлетворением пищевой потребности, а в других случаях не только внешние выразительные движения, но и внутренние субъективные переживания, как, например, при совпадении с реакцией страха. Эти индивидуально приобретенные эмоциональные реакции на данный сигнальный раздражитель в одних случаях возникают после первого совпадения его с данной эмоциональной реакцией, как это бывает при создании образа повреждающего объекта, а в других случаях требуют длительного упражнения, многократного сочетания, как это бывает при образовании слюнных или оборонительных условных рефлексов. Вопрос о роли архипалеокортекса в индивидуально приобретенной деятельности изучался разными путями. Вопервых, удалялся неокортекс и затем исследовалось поведение животных; вовторых, удалялась вся кора больших полушарий, т. е. неокортекс и архипалеокортекс; втретьих, вызывались поведенческие акты путем локального раздражения архипалеокортекса и, вчетвертых — исследовалась электрическая активность архипалеокортекса во время индивидуально приобретенных реакций. Условные рефлексы после удаления неокортекса. Все изложенные данные относительно временных связей (см. гл. XV—XIX) касались новой коры, которая включает зрительный, слуховой, кожный, двигательный и интероцептивный анализаторы и относящиеся к ним ассоциационные поля. В последнее время условнорефлекторная деятельность изучалась также на животных, у которых был удален только неокортекс. Как известно по опытам Тен Кате и сотр. (1), Беленкова (2), Загера с сотр. (3), у животных (кошки, кролики, собаки) без неокортекса способность к условнорефлекторной деятельности сохраняется. То же самое наблюдали на кошках Орджоникидзе и Нуцубидзе (4). Все эти авторы неокортекс выключали путем экстирпации. В этих условиях нужно было ожидать, что часть новой коры остается неповрежденной или повреждалась частично старая кора и даже промежуточный мозг. Но Хананашвили (5) в последнее время не удалял неокортекс у кошек, а отделял его от остальных отделов головного мозга путем перерезки в области аммонова рога, захватывающей их восходящие и нисходящие проекционные пути. Он также наблюдал у таких животных способность к условнорефлекторной деятельности, причем в такой же примитивной форме, как вышеназванные авторы. Мы приводим здесь характеристику индивидуально приобретенного поведения на животных без неокортекса по данным Орджоникидзе и Нуцубидзе, которые подробнее других изучали это поведение. Они удаляли неокортекс на многих кошках, но длительное наблюдение в течение многих месяцев велось на пяти кошках. У них архипалеокортекс, включающий лимбическую систему (поясная, грушевидная и гиппокамповая извилины) и амигдалы, а также базальные ганглии и весь промежуточный мозг не были повреждены во время операции. Кошки без неокортекса реагируют на раздражение любого рецептора. У них возникает при этом адекватная ориентировочная реакция. Очевидно, пусковой механизм ориентировочной реакции имеется и в архипалеокортексе. Орджоникидзе и Нуцубидзе вырабатывали у них пищевое поведение в виде побежки к кормушке, находящейся на расстоянии 1—2 м от клетки с животным. Это достигалось тем, что кошку на фоне действия какоголибо звука или света электрической лампы многократно отводили к кормушке и подкармливали. Прежде всего надо отметить, что кошка без неокортекса не в состоянии самостоятельно пойти к кормушке после однократного кормления из нее. У нормальных же кошек, как указывалось выше, это обычное явление, и оно совершается «спонтанно», помимо всяких искусственных сигналов, благодаря репродукции образа местонахождения кормушки в результате дея454 тельности неокортекса. У кошек без неокортекса вообще образная психонервная деятельность отсутствует. Они были неспособны ориентироваться в пространстве после однократного |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |