окампе медленные потенциалы по ритму 5 гц связаны с действием на гиппокамп временных связей, образованных в неокортексе. Эта стадия развития условного электрического эффекта, видимо, совпадает с эффекторной генерализацией, когда наступает на условный сигнал усиленная эмоциональная реакция, визг, учащенное дыхание. Эта эмоциональная оборонительная реакция, должно быть, вызывается из архипалеокортекса в частности из гиппокампа, но в основном путем его активации из возбуждаемого безусловным раздражением кожного анализатора. Последующее исчезновение медленных волн, вместе с исчезновением эмоциональной реакции, совпадает с эффекторной дифференциацией, когда все означенные реакции на условный сигнал исчезают, кроме оборонительного сгибания лапы, которое осуществляется через проекционные пирамиды к двигательным аппаратам головного и спинного мозга. Отсюда можно заключить, что медленные потенциалы гиппокампа по 5 гц обусловлены воздействием временных связей из кожного анализатора и возникшей при эюм эмоциональной реакцией. Когда же эти временные связи в период эффекторной дифференциации перестали вообще действовать, тогда и гиппокамп перестал давать означенные медленные волны и эмоциональную реакцию (см. гл. XVIII—3 об эффекторной генерализации и дифференциации)

Итак, в отсутствие неокортекса, в частности в отсутствие зрительной и слуховой воспринимающих областей и его ассоциационных полей, можно образовать типичные пищевые и оборонительные рефлексы на зрительные, слуховые и лабиринтные раздражения.

457

Условные рефлексы после удаления всей коры.

При изучении индивидуально приобретенных эмоциональных реакций и условнорефлекторной деятельности при удалении неокортекса нельзя было решить вопрос, в какой мере эти функции обязаны своим происхождением лимбической системе и вообще архипалеокортексу, так как во всех этих явлениях могли играть существенную роль такие важные внекорковые образования, как гипоталамус, таламус, базальные ганглии, ретикулярная формация, мозжечок. Поэтому надо также рассмотреть поведение животных после удаления всей коры большого мозга.

Способность к индивидуально приобретенной деятельности после удаления всей коры больших полушарий изучалась многими исследователями. Еще Гольц (9), первый исследователь рефлекторной деятельности у бескорковых собак, месяцами живших после операции, показал, что подобные животные лишены способности к индивидуально приобретенным реакциям: они по запаху или по виду не узнают пищу, не узнают хозяина по голосу или по виду; наталкиваясь на препятствие, не обходят его. Нормальные собаки обходят препятствия даже с закрытыми глазами при помощи условных рефлексов на тактильные и лабиринтные раздражения (РЗериташвили, 10). Все эти индивидуально приобретенные рефлексы именуются, по Павлову, натуральными условными рефлексами, которые образуются сами собой в течение индивидуальной жизни.

Гольц утверждал, на основании своих наблюдений, чго бескорковые собаки лишены всех тех проявлений, по которым можно было бы заключить об уме, памяти, сообразительности и интеллекте животного, что такие собаки ничему не научаются, ибо не обладают никакими воспоминаниями.

Позднее многие исследователи пробовали образовать у бескорковых собак условные слюнные и оборонительные рефлексы по известной методике Павлова в условиях камеры. Оказалось, что, несмотря на сотни подкреплений, условные слюнные рефлексы не образовываются. Так, в лаборатории Павлова Зеленый (11, 12) наблюдал собаку, которая жила после операции больше года. Он пытался образовать слюнной условный рефлекс на сильный звук, который вызывал движение головы и отряхивание ушами, путем сочетания его с вливанием кислоты в рот, что вызывало обильное слюноотделение. Эти раздражения сочетались 324 раза и все же звук не сделался условным сигналом, т. е. в отдельности он не вызывал слюнного рефлекса.

Однако впоследствии на другой бескорковой собаке Зеленый и сотрудники как будто образовали оборонительный рефлекс на сильный звук — свисток. Они удалили кору, за исключением небольшого слоя над полосатым телом и небольшой части височной доли в основании мозга на левой стороне. Поведение животного не отличалось от поведения бескорковых собак: собака не ориентировалась в пространстве, наталкивалась на предметы, глотала пищу, только если ее клали в заднюю половину рта; если опускали лапу в холодную воду, не вынимала ее. И вот на такой собаке удалось образовать оборонительный рефлекс на охотничий свисток путем сочетания последнего с электрическим раздражением лапы: на звук собака поднимала раздражаемую ногу. Рефлекс образовался после 104 сочетаний; он был все время генерализован — другие звуки также вызывали этот рефлекс. После угашения рефлекса на необычные звуки свисток вызывал его. На раздражения другого качества (запах, свет, тактильное раздражение кожи) не удалось образовать оборонительный условный рефлекс. Кроме того, не удалось вообще образовать условный слюнной рефлекс ни на одно из применяемых раздражений.

У бескорковых собак