можно образовать оборонительный условный рефлекс на сильный звук даже при значительных повреждениях промежуточного мозга. Так, Попов (13) пытался образовать условный рефлекс у собаки после удаления всей коры, за исключением некоторых частей аллокортикальной и периаллокортикальной формации. Гистологическое исследование показало, что эти уцелевшие части коры были дегенеративно изменены, наб458

людались сильное нарушение архитектоники клеточных элементов и образование полостей. Поэтому, по мнению Попова, они должны были потерять почти полностью свою функциональную значимость. Автор обнаружил значительные дегенеративные изменения и в базальных ганглиях, в промежуточном мозге, особенно в зрительном бугре и метаталамусе. Автор поэтому считает, что после полного удаления коры больших полушарий нельзя говорить «о таламическом животном». Это скорее гипоталамическое животное или даже бульбарное.

И вот на такой собаке, которая жила после операции более трех лет, Попову вместе с Кряжевым удалось выработать условный оборонительный рефлекс на стук метронома после 200го сочетания с электрическим раздражением лапы. Однако этот рефлекс не наблюдался в форме изолированного поднятия лапы. Подъем лапы обычно сопровождался длительным общим возбуждением собаки, которое выражалось в беспорядочных движениях всех; конечностей и тела. Этот рефлекс был стойкий. Но он не дифференцировался и не угасал. То же самое эти авторы наблюдали у другой бескорковой собаки. Они не склонны называть этот выработанный рефлекс типичным условным рефлексом.

Так как у бескорковых собак Зеленого и Попова оборонительные рефлексы не вырабатывались на другие раздражения (световые, обонятельные, тактильные), а также не удавалось выработать пищевого рефлекса ни на какие посторонние раздражения, то это обстоятельство уже указывало, что бескорковые животные не способны к условнорефлекторной деятельности. И если у этих собак после более чем стократного болевого электрического раздражения лапы вызывался оборонительный рефлекс на сильные звуковые раздражения, то это могло произойти по следующей причине. Определенные нервные комплексы головного мозга, многократно возбуждаемые раздражением, должны претерпевать структурное развитие. В связи с этим должна повыситься и и\ возбудимость. Тем самым создается постоянный очаг повышенной возбудимости, который может приходить в активное состояние от сильного звука в силу общей иррадиации возбуждения из нервных элементов, возбужденных звуком, а не в силу образования временных связей.

Почему именно звуки активировали эти очаги повышенной возбудимости, а не другие посторонние раздражения? Основной причиной, должно быть, является то обстоятельство, что, как теперь известно по данным Ы. С. Поповой (14), у собак передаточные станции в стволе головного мозга для звуковой афферентной импульсации развиты значительно сильнее, чем для световой и, повидимому, любой другой рецепции. Отсюда понятно, что на двигательные центры, возбуждаемые в стволе мозга болевым раздражением, должна была подействовать особенно сильно иррадиация импульсов возбуждения из слуховых передаточных ядер.

Из приведенных исследований ясно видно, что на животных, лишен•них всей коры большого мозга, типичные условные рефлексы не образуются, а на животных, лишенных только неокортекса, типичные условные рефлексы на зрительные и слуховые раздражения образуются. Отсюда следует, что условнорефлекторная деятельность не свойственна подкорковым образованиям, но свойственна архипалеокортексу. Здесь должны возникать временные связи, вызывающие условные рефлексы после удаления неокортекса. Возможность образования их обеспечивается, вопервых, тем обстоятельством, что все рецепторы, в частности зрительный и слуховой, действуют на палеокортекс, например на гиппокамп, вызывая в нем электрические ответы, а вовторых, тем, что раздражением палеокортекса можно вызвать как пищевые, так и оборонительные реакции.

Итак, в архипалеокортексе существуют все необходимые условия, чтобы индивидуально приобретенные связи образовались между его сенсорными элементами, которые воспринимают внешнее раздражение, и теми образованиями, которые производят эмоциональные переживания и интегрируют соответствующие поведенческие акты.

459

Индивидуально приобретенные реакции на основе болевого раздражения.

У животных без неокортекса индивидуально приобретенная реакция на основе болевого раздражения может возникать также сразу после одного переживания его. Так, например, если через кормушку пропустить электрический ток в тот самый момент, когда кошка опускает в нее голову, то она в момент прикосновения к мясу, получив электрический удар, отскакивает от кормушки. Она может одиндва раза повторить попытку съесть. Но получая каждый раз электрический удар, отходит от кормушки. Если во время этого раздражения производился условный пищевой сигнал — звук, тогда и звук связывается с реакцией страха. После этого во время звука кошка настораживается и к кормушке не пойдет; если даже насильно подвести ее