медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

можно образовать оборонительный условный рефлекс на сильный звук даже при значительных повреждениях промежуточного мозга. Так, Попов (13) пытался образовать условный рефлекс у собаки после удаления всей коры, за исключением некоторых частей аллокортикальной и периаллокортикальной формации. Гистологическое исследование показало, что эти уцелевшие части коры были дегенеративно изменены, наб458

людались сильное нарушение архитектоники клеточных элементов и образование полостей. Поэтому, по мнению Попова, они должны были потерять почти полностью свою функциональную значимость. Автор обнаружил значительные дегенеративные изменения и в базальных ганглиях, в промежуточном мозге, особенно в зрительном бугре и метаталамусе. Автор поэтому считает, что после полного удаления коры больших полушарий нельзя говорить «о таламическом животном». Это скорее гипоталамическое животное или даже бульбарное.

И вот на такой собаке, которая жила после операции более трех лет, Попову вместе с Кряжевым удалось выработать условный оборонительный рефлекс на стук метронома после 200го сочетания с электрическим раздражением лапы. Однако этот рефлекс не наблюдался в форме изолированного поднятия лапы. Подъем лапы обычно сопровождался длительным общим возбуждением собаки, которое выражалось в беспорядочных движениях всех; конечностей и тела. Этот рефлекс был стойкий. Но он не дифференцировался и не угасал. То же самое эти авторы наблюдали у другой бескорковой собаки. Они не склонны называть этот выработанный рефлекс типичным условным рефлексом.

Так как у бескорковых собак Зеленого и Попова оборонительные рефлексы не вырабатывались на другие раздражения (световые, обонятельные, тактильные), а также не удавалось выработать пищевого рефлекса ни на какие посторонние раздражения, то это обстоятельство уже указывало, что бескорковые животные не способны к условнорефлекторной деятельности. И если у этих собак после более чем стократного болевого электрического раздражения лапы вызывался оборонительный рефлекс на сильные звуковые раздражения, то это могло произойти по следующей причине. Определенные нервные комплексы головного мозга, многократно возбуждаемые раздражением, должны претерпевать структурное развитие. В связи с этим должна повыситься и и\ возбудимость. Тем самым создается постоянный очаг повышенной возбудимости, который может приходить в активное состояние от сильного звука в силу общей иррадиации возбуждения из нервных элементов, возбужденных звуком, а не в силу образования временных связей.

Почему именно звуки активировали эти очаги повышенной возбудимости, а не другие посторонние раздражения? Основной причиной, должно быть, является то обстоятельство, что, как теперь известно по данным Ы. С. Поповой (14), у собак передаточные станции в стволе головного мозга для звуковой афферентной импульсации развиты значительно сильнее, чем для световой и, повидимому, любой другой рецепции. Отсюда понятно, что на двигательные центры, возбуждаемые в стволе мозга болевым раздражением, должна была подействовать особенно сильно иррадиация импульсов возбуждения из слуховых передаточных ядер.

Из приведенных исследований ясно видно, что на животных, лишен•них всей коры большого мозга, типичные условные рефлексы не образуются, а на животных, лишенных только неокортекса, типичные условные рефлексы на зрительные и слуховые раздражения образуются. Отсюда следует, что условнорефлекторная деятельность не свойственна подкорковым образованиям, но свойственна архипалеокортексу. Здесь должны возникать временные связи, вызывающие условные рефлексы после удаления неокортекса. Возможность образования их обеспечивается, вопервых, тем обстоятельством, что все рецепторы, в частности зрительный и слуховой, действуют на палеокортекс, например на гиппокамп, вызывая в нем электрические ответы, а вовторых, тем, что раздражением палеокортекса можно вызвать как пищевые, так и оборонительные реакции.

Итак, в архипалеокортексе существуют все необходимые условия, чтобы индивидуально приобретенные связи образовались между его сенсорными элементами, которые воспринимают внешнее раздражение, и теми образованиями, которые производят эмоциональные переживания и интегрируют соответствующие поведенческие акты.

459

Индивидуально приобретенные реакции на основе болевого раздражения.

У животных без неокортекса индивидуально приобретенная реакция на основе болевого раздражения может возникать также сразу после одного переживания его. Так, например, если через кормушку пропустить электрический ток в тот самый момент, когда кошка опускает в нее голову, то она в момент прикосновения к мясу, получив электрический удар, отскакивает от кормушки. Она может одиндва раза повторить попытку съесть. Но получая каждый раз электрический удар, отходит от кормушки. Если во время этого раздражения производился условный пищевой сигнал — звук, тогда и звук связывается с реакцией страха. После этого во время звука кошка настораживается и к кормушке не пойдет; если даже насильно подвести ее

страница 298
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.04.2019)