к мясу, она его не возьмет в рот. Эта реакция страха на условный сигнал удерживается в одних случаях всего несколько минут, а в других — несколько часов и даже несколько дней. У нормальной кошки наблюдается то же самое. Но у нее отрицательное отношение проявляется на условный сигнал в более сильной форме и продолжается месяцами. Но есть одна существенная разница. Если кошку без неокортекса подвести к кормушке без сигнала, она по запаху найдет пишу и съест.

Эта разница зависит от того, что у кошки без неокортекса не возникает образ местонахождения повреждающего агента. Но реакция страха связывается с самим сигналом. До болевого раздражения сигнальный звук был связан с приятным чувством от поедания пищи. После же раздражения он также связался с неприятным чувством страха. Иначе говоря, звуковой сигнал связывается как с нервным субстратом, производящим удовлетворение пищевой потребности, так и с субстратом, производящим реакцию страха. Поэтому конечный результат определяется интенсивностью общего торможения, возникаюшего при активации того и другого субстрата. Когда интенсивность общего торможения от активации нервного субстрата страха достаточно велика, тогда кошка при данном сигнале проявит страх и не будет есть. Но с течением времени тормозящее последействие нервного субстрата страха ослабевает и кошка начинает есть при пищевом сигнале.

Опыты показали, что нервный субстрат, деятельность которого проявляется в реакции страха, находится в поясной извилине и орбитальной области, гиппокампеи миндалевидном комплексе. Эти образования, должно быть, связаны между собой. При их раздражении наступает такая же реакция страха, как на сильное болевое раздражение кожи. После разрушения этих корковых участков реакция страха, в ответ на раздражение кожи, сильно ослабевает. На основании этих фактов надо заключить, что индивидуально приобретенная реакция страха на болевой основе может возникать в лимбической системе без всякого участия неокортекса.

Характерно, что при сочетании эмоциональной реакции страха, вызванной электрическим раздражением поясной извилины, с какимлибо индифферентным раздражением, вроде звонка или света электрической лампы, реакция страха выявляется на это индифферентное раздражение после одного сочетания, как в случае вызывания болевой реакции страха электрическим раздражением кожи (Нуцубидзе, 15; Коридзе, 16). Очевидно, сенсорные нейроны нервного субстрата эмоциональной реакции, вероятно его звездчатые клетки с короткими аксонами, с первого же раза вступают во временные связи с другими сенсорными нейронами, воспринимающими какоелибо индифферентное раздражение. А так как эти временные связи эмоциональной реакции возникают сразу и удерживаются долго и в условиях отсутствия неокортекса, то надо заключить, что в архипалеокортексе сенсорные нейроны эмоционального акта, а также другие, возбуждаемые индифферентными раздражениями разных рецепторов, обладают в общем такими же основными свойствами, как сенсорные нейроны неокортекса, обусловливающие восприятие внешнего мира (Бериташвили, 17).

Следовательно, нервные связи, вызывающие эмоциональные реакции, подобно нервным связям сенсорных элементов, участвующих в репродукции

460

образов, отличаются характерными признаками от временных связей типичных условных рефлексов, которые вырабатываются с двигательными или секреторными механизмами при многократном сочетании условного раздражения с безусловным.

Роль лимбической системы в условнорефлекторной деятельности нормального животного.

Известно, что все биологические потребности животного, как пищевая, самозащитная, половая, выявляются у животных без неокортекса. Далее известно, что определенные потребности могут исчезнуть при разрушении некоторых участков лимбической системы. Например, при повреждении грушевидной коры или миндалевидного комплекса с обеих сторон повышается пищевая потребность, при повреждении же поясной извилины сильно ослабевает оборонительная или самозащитная реакция страха. То же самое наблюдается при повреждении орбитальной извилины.

Наконец, известно, что настоящие условные поведенческие реакции, направленные на удовлетворение какойлибо биологической потребности, образовываются исключительно на базе этой биологической потребности. Каждая биологическая потребность, как уже указывалось, проявляется определенным субъективным переживанием и имеет свое внешнее выражение в виде определенной вегетативносоматической реакции. То же можно сказать и о потребности самозащиты. На более или менее сильное раздражение животное (собака, кошка) реагирует реакцией страха и ярости. Реакция страха и ярости также имеет свое внешнее выражение.

Выше были приведены основания для утверждения, что нервные субстраты, производящие эмоциональные переживания и интегрирующие внешнее выражение в виде вегетативносоматических реакций, заложены в лимбической системе, причем для каждой эмоциональной реакции в определенной области ее.

Отсюда понятно, что при образовании условного пищевого или оборонительного ре