флекса активное участие совместно с неокортексом принимает лимбическая система и притом в первичной форме. В неокортексе возникает, с одной стороны, образ сочетаемых внешних воздействий, а с другой, устанавливаются временные связи между условным сигнальным раздражителем и нервными кругами коры, вызывающими через пирамидные и экстрапирамидные нейроны пищевой или оборонительный приспособительный акт. В лимбической же системе возникают особые связи между сигнальным раздражителем и тем эмоциональным механизмом, который был возбужден безусловным раздражением. И, что особенно важно, возникновение временных связей в неокортексе существенным образом зависит от активирования лимбической системы. Как указывалось выше, в пищевом условном рефлексе участвуют миндалевидный комплекс, грушевидная доля и гиппокамп.

Если какимлибо физиологическим или хирургическим путем выключить деятельность этих корковых образований, условное пищевое поведение и вообще всякое пищевое поведение пропадает. Например, если насытить животное и тем самым выключить чувство голода, никакие пищевые сигналы не будут вызывать пищевого поведения, они не будут активировать временные связи в неокортексе. Или если в условиях полного насыщения систематически насильственно отводить животное к кормушке и показывать пищу в сопровождении какоголибо индифферентного звука, этот звук не станет условным пищевым сигналом, т. е. он не будет вызывать побежку собаки к кормушке не только в сытом, но и в голодном состоянии (Айвазашвили, 18). Собака в голодном состоянии сама побежит к ней на основании репродукции образа местонахождения пищи под влиянием всей внешней обстановки опыта, но на звук не будет реагировать пищевым поведением. Следовательно, для того чтобы в коре образовалась нервная связь между слуховой зоной коры и эфферентными пирамидами, к пищевым интегрирующим механизмам, которые находятся в палеокортексе, необходимо, чтобы эта морфологическая система была соответственно подготовлена

461

путем повышения возбудимости до некоторого высокого уровня под влиянием голодной крови.

Можно также привести другие, не менее поразительные факты, свидетельствующие о том же. Например, если голодное животное отводить к одному и тому же месту в сопровождении какоголибо звука, пусть даже к кормушке, но не подкармливать, то, как уже указывалось выше, звук не станет условным сигналом к побежке к этой кормушке. Можно сочетать более сотни раз, и всетаки условная побежка на звук не образуется. Наоборот, такому насильственному отведению животное после первых же проб начинает сильно сопротивляться; оно пятится или поворачивает назад, а если отпустить, быстро бежит в клетку и ложится или бежит к дверям экспериментальной комнаты. В этой поведенческой реакции проявляется важная биологическая потребность: избегание бесполезной траты энергии. И так как звук сочетался также с удовлетворением вот этой биологической потребности, он в конце концов превращается в условный сигнал к убеганию в клетку или к выходным дверям.

Все эти биологические потребности выявляются и на животных без неокортекса. Значит, у нормальных животных все эти условные рефлексы должны вырабатываться при непременном участии лимбической системы, ибо здесь лежат те нервные механизмы, которые производят субъективное ощущение биологических потребностей и интегрируют соматовегетативные реакции, ведущие к удовлетворению этих потребностей. К соматовегетативньш реакциям пищевого поведения относятся акты захвата пищи, жевания, глотания, обнюхивания, выделение слюны и другие реакции; к реакциям же оборонительного поведения — кусание, замахивание лапой, выпускание когтей, фыркание, убегание, усиленное дыхание и сердцебиение и т. д.

Рабочие механизмы всех этих соматовегетативных реакций лежат главным образом в гипоталамусе, часть в таламусе л в среднем мозге. Известно, что эти реакции могут наступать в изолированной форме при локальных раздражениях определенных участков промежуточного и среднего мозга, особенно гипоталамуса, а также орбитальной извилины. Очевидно, интегрирующие поведенческие механизмы лимбической системы осуществляют тот или другой поведенческий акт путем возбуждения одних из этих рабочих соматовегетативных механизмов и торможения других.

Мы убедились, что временные связи при образовании условного рефлекса путем сочетания условного раздражения с безусловным пищевым или оборонительным рефлексом обязательно возникают в палеокортексе и притом независимо от неокортекса, производя эмоциональное пищевое или оборонительное поведение. Теперь спрашивается: каким образом мохут воздействовать временные связи старой коры на временные связи новой коры, которые возникают в одно и то же время. По осциллографическим данным Йошии, Мацумото и др. (19), активация системы амигдала— гиппокамп иррадиирует и на новую кору, навязывая, например, новой коре ритм медленных волн 18—20 в сек., так же как на подкорковые образования. Кроме того, в период образования условного рефлекса наблюдается главным образом генерализовэнная дес