медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

флекса активное участие совместно с неокортексом принимает лимбическая система и притом в первичной форме. В неокортексе возникает, с одной стороны, образ сочетаемых внешних воздействий, а с другой, устанавливаются временные связи между условным сигнальным раздражителем и нервными кругами коры, вызывающими через пирамидные и экстрапирамидные нейроны пищевой или оборонительный приспособительный акт. В лимбической же системе возникают особые связи между сигнальным раздражителем и тем эмоциональным механизмом, который был возбужден безусловным раздражением. И, что особенно важно, возникновение временных связей в неокортексе существенным образом зависит от активирования лимбической системы. Как указывалось выше, в пищевом условном рефлексе участвуют миндалевидный комплекс, грушевидная доля и гиппокамп.

Если какимлибо физиологическим или хирургическим путем выключить деятельность этих корковых образований, условное пищевое поведение и вообще всякое пищевое поведение пропадает. Например, если насытить животное и тем самым выключить чувство голода, никакие пищевые сигналы не будут вызывать пищевого поведения, они не будут активировать временные связи в неокортексе. Или если в условиях полного насыщения систематически насильственно отводить животное к кормушке и показывать пищу в сопровождении какоголибо индифферентного звука, этот звук не станет условным пищевым сигналом, т. е. он не будет вызывать побежку собаки к кормушке не только в сытом, но и в голодном состоянии (Айвазашвили, 18). Собака в голодном состоянии сама побежит к ней на основании репродукции образа местонахождения пищи под влиянием всей внешней обстановки опыта, но на звук не будет реагировать пищевым поведением. Следовательно, для того чтобы в коре образовалась нервная связь между слуховой зоной коры и эфферентными пирамидами, к пищевым интегрирующим механизмам, которые находятся в палеокортексе, необходимо, чтобы эта морфологическая система была соответственно подготовлена

461

путем повышения возбудимости до некоторого высокого уровня под влиянием голодной крови.

Можно также привести другие, не менее поразительные факты, свидетельствующие о том же. Например, если голодное животное отводить к одному и тому же месту в сопровождении какоголибо звука, пусть даже к кормушке, но не подкармливать, то, как уже указывалось выше, звук не станет условным сигналом к побежке к этой кормушке. Можно сочетать более сотни раз, и всетаки условная побежка на звук не образуется. Наоборот, такому насильственному отведению животное после первых же проб начинает сильно сопротивляться; оно пятится или поворачивает назад, а если отпустить, быстро бежит в клетку и ложится или бежит к дверям экспериментальной комнаты. В этой поведенческой реакции проявляется важная биологическая потребность: избегание бесполезной траты энергии. И так как звук сочетался также с удовлетворением вот этой биологической потребности, он в конце концов превращается в условный сигнал к убеганию в клетку или к выходным дверям.

Все эти биологические потребности выявляются и на животных без неокортекса. Значит, у нормальных животных все эти условные рефлексы должны вырабатываться при непременном участии лимбической системы, ибо здесь лежат те нервные механизмы, которые производят субъективное ощущение биологических потребностей и интегрируют соматовегетативные реакции, ведущие к удовлетворению этих потребностей. К соматовегетативньш реакциям пищевого поведения относятся акты захвата пищи, жевания, глотания, обнюхивания, выделение слюны и другие реакции; к реакциям же оборонительного поведения — кусание, замахивание лапой, выпускание когтей, фыркание, убегание, усиленное дыхание и сердцебиение и т. д.

Рабочие механизмы всех этих соматовегетативных реакций лежат главным образом в гипоталамусе, часть в таламусе л в среднем мозге. Известно, что эти реакции могут наступать в изолированной форме при локальных раздражениях определенных участков промежуточного и среднего мозга, особенно гипоталамуса, а также орбитальной извилины. Очевидно, интегрирующие поведенческие механизмы лимбической системы осуществляют тот или другой поведенческий акт путем возбуждения одних из этих рабочих соматовегетативных механизмов и торможения других.

Мы убедились, что временные связи при образовании условного рефлекса путем сочетания условного раздражения с безусловным пищевым или оборонительным рефлексом обязательно возникают в палеокортексе и притом независимо от неокортекса, производя эмоциональное пищевое или оборонительное поведение. Теперь спрашивается: каким образом мохут воздействовать временные связи старой коры на временные связи новой коры, которые возникают в одно и то же время. По осциллографическим данным Йошии, Мацумото и др. (19), активация системы амигдала— гиппокамп иррадиирует и на новую кору, навязывая, например, новой коре ритм медленных волн 18—20 в сек., так же как на подкорковые образования. Кроме того, в период образования условного рефлекса наблюдается главным образом генерализовэнная дес

страница 300
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(26.08.2019)