медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

разовании

Роль ретикулярной формации в индивидуально приобретенных реакциях.

В настоящее время, когда выяснилось столь большое значение ретикулярной формацией ствола мозга в бодрствующей деятельности головного мозга, многие исследователи, например Гасто и сотрудники (1, 2),Йошиии сотрудники (3), настаивают на том, что временные связи, от которых зависит выработка условных рефлексов, имеют отношение к окончаниям коллатеральных волокон афферентных путей в интраламинарных и ретикулярных ядрах таламуса. Таким образом, по мнению этих авторов, диэнцефальная' область является местом замыкания связей при условнорефлекторной деятельности. Позднее те же авторы расширили эту область замыкания. Они пришли к выводу, что замыкание дуги рефлекса, ответственное за условнорефлекторную деятельность, происходит в основном в неспецифических формациях мозга и особенно в неспецифических структурах ствола мозга. Более того, они находят, что в условнорефлекторные реакции кора вторично вовлекается системой неспецифических проекций. Предполагается, что кора вовлекается путем распространения потока импульсов возбуждения из условного очага возбуждения, появившегося в ретикулярной формации мозгового ствола.

Гасто и другие (1, 2) основывают эти утверждения на осциллографической регистрации электрической активности различных неспецифических ядер ствола мозга.

Так, исследованиями Йошии и Мацумото (3), которые изучали электрическую активность подкорковых структур во время образования временных связей, например при сочетании мелькания света со звуком, установлено, что звук начинает условно вызывать электрический эффект в ретикулярной формации среднего мозга, причем этот условный ответ наступает намного раньше, больше и длительнее, чем в неокортексе. Впоследствии Йошии и Мацумото показали, что условная реакция в виде повторных специфических эффектов устраняется после двустороннего повреждения таламического ядра.

Л ишак и сотрудники (4) приходят к заключению, что временные связи

465

первично образуются в ретикулярной формации, а именно: они предполагают, что первые признаки временной связи, в виде условной ориентировочной реакции, формируются в восходящей активирующей системе. При этом имеется в виду та самая ориентировочная реакция, которая дает возможность условному раздражителю вступать во все более тесный контакт с безусловным раздражителем.

Однако с этим объяснением нельзя согласиться, и вот почему. Рассмотрим факт Йошии и Мацумото. После многократного сочетания звука со светом нервные элементы, воспринимающие звук в слуховой коре, должны вступать (по условиям сочетания сначала звук, затем свет) во временную связь с пусковым механизмом ориентировочной реакции зрительной коры, который реагировал каждый раз на свет. Вследствие этого звук стал вызывать ориентировочную реакцию света. И если вообще свет вызывает изменение электрической активности в ретикулярной формации, то и звук будет вызывать такой же эффект через означенную временную связь.

Но если электрический эффект в ретикулярной формации может начинаться раньше, чем в неокортексе, то это не говорит за образование временных связей в ретикулярной формации. Теперь известно, что временные связи могут образоваться и помимо неокортекса, через архипалеокортекс. Как известно, после удаления новой коры способность к ориентировочной реакции не исчезает. При каждом образовании условного рефлекса временные связи образуются как в неокортексе, так и в архипалеокортексе, и весьма возможно, что ранний электрический эффект ретикулярной формации наступает через лимбическую систему из архипалеокортекса.

Вот это предположение хорошо подтверждается прямыми опытами. У кошки, лишенной новой коры, на основе двигательных эффектов ориентировочной реакции и страха, вызываемых раздражением мезенцефалической ретикулярной формации, можно образовать условный рефлекс на звук. Спустя несколько десятков сочетаний звук в отдельности дает такой же двигательный эффект, как электрическое раздражение ретикулярной формации. Начинается этот эффект вздрагиванием и ориентировочной реакцией (Квирцхалия, 5). Безусловно, этот ориентировочный рефлекс вызывается из архипалеокортекса, а не из ретикулярной формации, ибо, как выше было сказано, после удаления всей коры временные связи не образуются и такие бескорковые животные не проявляют настоящей ориентировочной реакции. Известно также, что типичные ориентировочные реакции на филогенетической лестнице появляются у тех животных, у которых имеется кора. Впервые кора и ориентировочные реакции появляются у рептилий.

Условные рефлексы вырабатывались у нормальных животных и на базе двигательных эмоциональных реакций, вызываемых из гипоталамуса (Массерман, 6). Характерно, что этот рефлекс сохраняется после удаления новой коры в несколько упрощенной форме в виде настораживания и ориентировочного рефлекса (Квирцхалия, 5). Но нет основания утверждать, что временные связи устанавливаются с нервным субстратом самого гипоталамуса. Прежде всего это видно из того, что пос

страница 303
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.08.2019)