ле удаления всей коры нельзя образовать типичные условные рефлексы.

Главным основанием для предположения, что временные связи между условными и безусловными раздражителями могут образоваться в среднем и промежуточном мозге, служит также следующее наблюдение. При образовании условного рефлекса от неспецифических ядер ствола мозга начинают отводиться такие же электрические эффекты при условном раздражении, как и при безусловном. Между тем если при отведении от различных ядер диэнцефальной и мезенцефальной областей условный сигнал вызывает особого рода повышенный электрический ответ в этих ядрах, который появляется вместе с условным рефлексом и исчезает при угашении последнего, то это ни в коем случае не говорит за то, что именно здесь, в ядрах, происхо~ дит условное замыкание или что условный сигнал связывается непосредственно с ними. Если данное ядро является координирующим или двига466

тельным центром одного из многочисленных соматовегетативных компонентов эмоционального поведения, то оно должно вовлекаться каждый раз в условный рефлекс, который образовался путем замыкания условного и безусловного раздражения в высшем отделе головного мозга — в коре большого мозга. При этом с каждым повторением условного рефлекса электрический эффект данного ядра должен усиливаться благодаря его структурному и функциональному развитию.

Как указывалось выше, у млекопитающих временные связи для типичных условных рефлексов образуются исключительно в высших отделах головного мозга — неокортексе и архипалеокортексе. Однако некоторые авторы на основании осциллографических исследований склонны утверждать, что эти временные связи первично образуются в палеокортексе. Так, например, Йошии и Мацумото (3) утверждают, что система амигдала — гиппокамп ответственна за временную связь между представительствами условного и безусловного раздражителей. Основным доказательством является тот факт, что при действии условного раздражителя, пищевого или оборонительного, наряду с десинхронизацией в новой коре, возникают медленные волны частотой 4— 5 в секунду в определенных структурах палеокортекса, в базальных ганглиях, в промежуточном и среднем мозге. Однако при этом авторы находят, что ведущим является палеокортекс, система амигдала — гиппокамп. Следовательно, предполагается, что все другие структуры активируются под влиянием этой системы, т. е. при образовании условного рефлекса временная связь формируется здесь, в системе амигдала — гиппокамп, и уже отсюда активируются через ретикулярную систему как неокортекс, так и все соматовегетативные центры данного эмоционального поведения.

Выше, при рассмотрении вопроса о структурных основаниях условного рефлекса, было сделано заключение, что первоначально условный рефлекс формируется как в палеокортексе, так и в неокортексе. Но в период утверждения временных связей в неокортексе, т. е. в период дифференциации условного рефлекса, последний может осуществляться исключительно за счет временных связей неокортекса, при полном отсутствии эмоционального возбуждения, основного показателя деятельности временных связей палеокортекса.

Роль базальных ганглиев в индивидуально приобретенных реакциях.

Мы выше пришли к заключению, что условнорефлекторная деятельность исчезает после полной декортикации и разрушения базальных ганглиев и, наоборот, сохраняется после удаления одного неокортекса, при сохранности палеокортекса и базальных ганглиев. Спрашивается, какова роль базальных ганглиев в этих реакциях? Как уже указывалось (гл. VIII), базальные ганглии признаются многими авторами как передаточные станции от коры к промежуточному мозгу. Между тем, как показывают исследования Когана, базальные ганглии должны играть важную роль и в передаче возбуждения в центростремительном направлении. Именно Коган (7) при изучении электрической активности хвостатого тела отметил, что отводимые участки реагировали одинаковыми электрическими эффектами на различные раздражения даже противоположного характера, такие, например, как пищевые и болевые раздражения. Характерно, что эти эффекты возникали и при условных пищевых и оборонительных сигналах. Поэтому Коган находит, что эти подкорковые образования не содержат интегрирующих механизмов сложных поведенческих реакций. По его мнению, они являются передаточными станциями на центростремительных путях к интегрирующим механизмам этих реакций, которые находятся в гипоталамусе.

Новейшие исследования реактивности хвостатого ядра в ответ на непосредственное раздражение в хронических условиях дали очень интересные результаты. При раздражении хвостатого ядра были описаны моторные реакции — поворот головы и круговые движения в противоположную сторону (Хасслер, 8; Бухвальд и Эрвин, 9; Бутхузи, 10). Наш сотрудник Тевзадзе (11) раздражал хвостатое ядро через вживленные электроды и наблю467

Рис. 192. Двигательная реакция от раздражения хвостатого ядра.

1 — движение головы, 2 — дыхание Регистрация движения конечностей 3 — правая передняя, 4 — левая передняя, 5 — левая задняя, 6