медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ле удаления всей коры нельзя образовать типичные условные рефлексы.

Главным основанием для предположения, что временные связи между условными и безусловными раздражителями могут образоваться в среднем и промежуточном мозге, служит также следующее наблюдение. При образовании условного рефлекса от неспецифических ядер ствола мозга начинают отводиться такие же электрические эффекты при условном раздражении, как и при безусловном. Между тем если при отведении от различных ядер диэнцефальной и мезенцефальной областей условный сигнал вызывает особого рода повышенный электрический ответ в этих ядрах, который появляется вместе с условным рефлексом и исчезает при угашении последнего, то это ни в коем случае не говорит за то, что именно здесь, в ядрах, происхо~ дит условное замыкание или что условный сигнал связывается непосредственно с ними. Если данное ядро является координирующим или двига466

тельным центром одного из многочисленных соматовегетативных компонентов эмоционального поведения, то оно должно вовлекаться каждый раз в условный рефлекс, который образовался путем замыкания условного и безусловного раздражения в высшем отделе головного мозга — в коре большого мозга. При этом с каждым повторением условного рефлекса электрический эффект данного ядра должен усиливаться благодаря его структурному и функциональному развитию.

Как указывалось выше, у млекопитающих временные связи для типичных условных рефлексов образуются исключительно в высших отделах головного мозга — неокортексе и архипалеокортексе. Однако некоторые авторы на основании осциллографических исследований склонны утверждать, что эти временные связи первично образуются в палеокортексе. Так, например, Йошии и Мацумото (3) утверждают, что система амигдала — гиппокамп ответственна за временную связь между представительствами условного и безусловного раздражителей. Основным доказательством является тот факт, что при действии условного раздражителя, пищевого или оборонительного, наряду с десинхронизацией в новой коре, возникают медленные волны частотой 4— 5 в секунду в определенных структурах палеокортекса, в базальных ганглиях, в промежуточном и среднем мозге. Однако при этом авторы находят, что ведущим является палеокортекс, система амигдала — гиппокамп. Следовательно, предполагается, что все другие структуры активируются под влиянием этой системы, т. е. при образовании условного рефлекса временная связь формируется здесь, в системе амигдала — гиппокамп, и уже отсюда активируются через ретикулярную систему как неокортекс, так и все соматовегетативные центры данного эмоционального поведения.

Выше, при рассмотрении вопроса о структурных основаниях условного рефлекса, было сделано заключение, что первоначально условный рефлекс формируется как в палеокортексе, так и в неокортексе. Но в период утверждения временных связей в неокортексе, т. е. в период дифференциации условного рефлекса, последний может осуществляться исключительно за счет временных связей неокортекса, при полном отсутствии эмоционального возбуждения, основного показателя деятельности временных связей палеокортекса.

Роль базальных ганглиев в индивидуально приобретенных реакциях.

Мы выше пришли к заключению, что условнорефлекторная деятельность исчезает после полной декортикации и разрушения базальных ганглиев и, наоборот, сохраняется после удаления одного неокортекса, при сохранности палеокортекса и базальных ганглиев. Спрашивается, какова роль базальных ганглиев в этих реакциях? Как уже указывалось (гл. VIII), базальные ганглии признаются многими авторами как передаточные станции от коры к промежуточному мозгу. Между тем, как показывают исследования Когана, базальные ганглии должны играть важную роль и в передаче возбуждения в центростремительном направлении. Именно Коган (7) при изучении электрической активности хвостатого тела отметил, что отводимые участки реагировали одинаковыми электрическими эффектами на различные раздражения даже противоположного характера, такие, например, как пищевые и болевые раздражения. Характерно, что эти эффекты возникали и при условных пищевых и оборонительных сигналах. Поэтому Коган находит, что эти подкорковые образования не содержат интегрирующих механизмов сложных поведенческих реакций. По его мнению, они являются передаточными станциями на центростремительных путях к интегрирующим механизмам этих реакций, которые находятся в гипоталамусе.

Новейшие исследования реактивности хвостатого ядра в ответ на непосредственное раздражение в хронических условиях дали очень интересные результаты. При раздражении хвостатого ядра были описаны моторные реакции — поворот головы и круговые движения в противоположную сторону (Хасслер, 8; Бухвальд и Эрвин, 9; Бутхузи, 10). Наш сотрудник Тевзадзе (11) раздражал хвостатое ядро через вживленные электроды и наблю467

Рис. 192. Двигательная реакция от раздражения хвостатого ядра.

1 — движение головы, 2 — дыхание Регистрация движения конечностей 3 — правая передняя, 4 — левая передняя, 5 — левая задняя, 6

страница 304
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(25.04.2019)