игательный рефлекс на правой передней ноге, выработанный на основе раздражения хвостатого ядра

Обозначения кривых и сигнальных линий, как на рис. 192 А — эффект раздражения хвостатого ядра слева поворот головы, остановка дыхания и сгибание правой передней ноги, Б— сочетание условного тона 600 гц, с раздражением хвостатого ядра, В — условный рефлекс на тон 600 гц: поворот головы, задержка дыхания и двукратное сгибание правой передней ноги (Тевзадзе)

Рис. 195. Условный двигательный рефлекс на правой передней конечности в ответ на условное раздражение хвостатого ядра

Рефлекс вырабатывается на основе раздражения двигательной зоны в левом полушарии А — эффект раздражения хвостатого ядра: поворот головы и ослабление дыхания, Б — эффект раздражения двигательной зоны в левом полушарии учащение дыхания и сгибание правой передней ноги, В — сочетание того и другого раздражения, Г — условное движение правой ноги на раздражение хвостатого ядра после 55 сочетаний Обозначения, как на рис 192 (Тевзадзе).

В острых опытах было показано, что при раздражении хвостатого ядра в коре больших полушарий регистрируется ответ с коротким скрытым периодом (1—2 мсек), и поздняя реакция в виде веретенообразной активности медленных волн (Бутхузи, 16). После повреждения таламических неспецифических ядер ответ с коротким скрытым периодом сохраняется, но исчезает поздняя веретенообразная активность медленных волн (Бутхузи, 16). А из данных Пурпура, Грундфеста и др. (22) известно, что раздражение хвостатого ядра и тогда меняет электрическую активность коры, когда кора изолирована от ствола мозга.

470

Таким образом, эти данные показывают, что хвостатое ядро может влиять на кору больших полушарий как прямо, так и через таламические неспецифические структуры.

Итак, хвостатое ядро, должно быть, находится с новой корой в таком же взаимодействии, как разные участки коры между собой. Но нервные элементы, образующие временные связи, находятся только в коре в виде ассоциационных и вставочных пирамидных нейронов. Видимо, из корковых временных кругов значительная часть экстрапирамидных путей проходит через ядра, попутно активируя их своими коллатералями.

Влияние двустороннего разрушения хвостатого ядра на индивидуально приобретенную поведенческую деятельность.

Опыты с разрушением хвостатого ядра на обеих сторонах производились еще в прошлом столетии. При этом авторы наблюдали разные расстройства в двигательной сфере, среди которых наиболее постоянно развитие гиперкинезии — повышенной моторной активности, но все это происходило в течение нескольких недель. Наиболее обширные исследования провела М. Кеннард (23) на обезьянах. Она отсасывала мозговое вещество хвостатого ядра и наблюдала двигательные расстройства с наступлением непроизвольного тремора в начале движений, особенно при больших мышечных напряжениях.

Особенно интересны результаты опытов Клосовского и Волжиной (24) на щенках после разрушения хвостатого тела с обеих сторон. Эти собаки лосле операции находились под наблюдением до двухтрех лет. В первые дни подопытные животные обнаруживали сильнейшее понижение рефлекторной деятельности на внешние раздражители; они не реагировали даже яа сильные световые и звуковые раздражения: яркое освещение электрической лампой, звук органной трубы или звонка, человеческий голос не производили на них никакого впечатления. Сон таких собак в первое время был очень длителен и так глубок, что внешние раздражители с трудом вызывали пробуждение. Сами они не ели, приходилось опускать их морду в дищу.

Спустя несколько недель послеоперационные расстройства в значительной мере проходили. Некоторые собаки обнаруживали большую подвижность, хорошо бегали, прыгали через препятствия; другие, наоборот, былизаторможены, пассивны, боязливы. Все движения были правильно координированы. При ходьбе они обходили препятствия. Половые и материнские инстинкты выявлялись в полной мере. Никаких нарушений в вегетативной

•системе не наблюдалось. Не было никаких трофических расстройств.

Несмотря на кажущуюся нормализацию поведения, условнорефлекторная деятельность была нарушена. Путем применения методики свободных движений обнаружено, что большинство подопытных собак не приучается подбегать к кормушке на звуковой сигнал и возвращаться на определенное место, несмотря на большое количество сочетаний (от 320 до 1225). Лишь у двух подопытных собак образовалось нестойкое пищевое поведение на звук после 300 сочетаний, но дифференцировки на другой звук нельзя было выработать.

Такие же результаты получались у Клосовского и Волжиной на подопытных собаках после отделения зрительных бугров и внутренней капсулы в том месте, где проходят волокна от зрительных бугров в базальные ганглии и обратно (хвостатые ядра и вся стриарная система оставались нетронутыми). Исходя из этого, авторы предполагают, что изменения условнорефлекторной деятельности после разрушения хвостатых ядер должны зависеть от прекращения поступления через таламус особых дополнительных имлуль'•ов, нормализующих пр