оцессы возбуждения и торможения в коре большого мозга. Мы же находим, что при разрушении хвостатых ядер в основном страдают не временные связи в коре, которые, должно быть, образуются и укрепляются, Как в норме, а благодаря прекращению передачи импульсов из поступательных временных связей по экстрапирамидным путям посредством хвостатых ядер к промежуточному мозгу.

471

Наряду с этими фактами Клосовский и Волжина (24) сообщают, что подопытные собаки узнавали кормушку и свое место; они бегали от экспериментатора к кормушке и обратно вне связи с условным сигналом. Они поднимались на задние лапы за кусочком мяса и реагировали на зов человека. Все эти факты ясно свидетельствуют о том, что после двустороннего удаления хвостатого ядра образная психонервная деятельность по существу не нарушается. Это вполне понятно, ибо образная деятельность зависит от анализаторов, которые были в сохранности. После двустороннего удаления хвостатого ядра нарушаются главным образом передаточные пути от коры к подкорковым образованиям. Временные связи в коре между анализаторами образуются посредством корковых ассоциационных нейронов. Но эти временные связи не могут оказать влияния на рабочие механизмы внешних реакций вследствие перерыва значительной части экстрапирамидных путейкталамическим и другим подкорковым ядрам.

Поскольку хвостатое ядро на каждой стороне непосредственно связано как с корой, так и с таламическими ядрами, оно может действовать на кору как облегчающим, так и тормозящим образом. А именно, надо предположить, как уже указывалось выше, что полоски угнетения в коре производят торможение корковой активности через хвостатое ядро и таламические ядра. Этим путем, повидимому, происходит как общее торможение корковых двигательных эффектов, так и общее понижение корковой возбудимости на электрическое раздражение. Что это торможение является общим, видно из того, что животное может приходить в сонное состояние. Шелуха и бледный шар, очевидно, осуществляют облегчающее действие на двигательную систему, ибо раздражение их вызывает разнообразные движения тонического характера.

Проявление условнорефлекторной деятельности в хвостатом ядре.

В чем выражается участие хвостатого ядра при образовании условных рефлексов, было изучено подробно электрофизиологически. Серков и Паламарчук (25) в хронических опытах записывали у собак электрическую активность головки хвостатого тела и коры в затылочных и центральных областях. В «покойном состоянии» электрическая активность хвостатого тела характеризовалась большим разнообразием электрических потенциалов с более частым ритмом, чем в коре, но более низкой амплитудой (10—80 мкв); длительные потенциалы порядка 10—12 в секунду появлялись редко. Индифферентные раздражения (свет электрической лампы или звук) не влияли на активность хвостатого тела, хотя свет вызывал в затылочной области коры характерную реакцию — сначала угнетение, а затем повышение электрической активности.

Однако, когда применялись раздражители, которые вызывают пищевое поведение (показ пищи либо дача пищи), электрическая активность коры, и особенно хвостатого ядра, значительно менялась. В коре несколько увеличивалась амплитуда колебаний и ритм их делался более регулярным. В хвостатом же ядре возникали регулярные пикообразные потенциалы с частотой 16—18 в секунду, и каждому пику предшествовала волна медленного потенциала. После раздражения этот эффект удерживался несколько минут.

Был также выработан условный пищевой рефлекс на свет (15ваттной электрической лампы, расположенной на расстоянии 30 см от глаз собаки) путем подкрепления мясосухарным порошком. После 10 сочетаний свет уже вызвал условный эффект в хвостатом ядре, а после 32 сочетаний свет один вызывал максимальное изменение электрической активности в коре и хвостатом ядре: сначала некоторое усиление электрической активности в коре мозга, а затем постепенно нарастающее усиление ее в хвостатом ядре. Степень изменения была примерно такая же, как при даче пищи.

Тот факт, что сигнал (свет) вызывает в зрительной области коры иной электрический эффект, чем до сочетания с пищей, т. е. быстрое усиление основной электрической активности, вместо начального угнетения и последующего усиления ее, ясно свидетельствует, чго кора мозга вступила во взаимо472

действие с пищевым раздражением через хвостатое ядро. Далее, другой факт — что корковый эффект на свет начинается раньше, чем специфический эффект пищевого раздражения в хвостатом ядре,— свидетельствует о том, что кора вступает в условную реакцию раньше, чем хвостатое ядро. И, наконец, то, что условный эффект хвостатого ядра был такой же, как безусловный и продолжался значительно дольше, чем условная реакция в коре, указывает, что данный эффект зависит от активации подкорки импульсами из хвостатого ядра и ее длительного течения благодаря круговращению этих импульсов в замкнутых нервных кругах между хвостатым ядром и промежуточным мозгом.

На основании этих наблюдений надо предположить, что нормально хвостатое ядро у млек