>49. Н у d е n Н.. Р i g 6 n A. J. Neurochem., 1960, 6, 57.

50. ЛивановМ. Н. В кн. «Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности». Издво АН СССР, 1962. 174.

51. Gaspers H. Pfl. Arch. ges. Physiol., 1959, 269, 157.

52. Б е р и т о в И. С., Р о и т б а к А. И. Журн. высш. нервн. деят., 1955, 5, 173.

53. S с h е i b е 1 М. Е. a. S с h е i Ь е 1 А. В. Progress in brain research, 1964, 9, 6.

54. Р о и т б а к А. И. Международная конференция, посвященная столетию выхода в свет труда И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга». Издво «Наука», 1965, 186.

55. N i с h о 11 s J. G. а. К u f f 1 е г S. W. J. Neurophysiol., 1964, 27, 645.

56. О г k a n d R., N i с h о 11 s J. а. К и f f 1 е г S. J. Neurophysiol., 1966, 29, 769 а. 788.

57. G a 1 a m b о s R. Proc. Nat. Acad. Sci. (Wash.), 1961, 47, 129.

58. Р и г р и r a D. P., G i r a d о M., G г и n d f e s t H. Science, 1957, 125, 1200.

59. О к у д ж а в а В. М. Активность верхушечных дендритов в коре больших полушарий. Тбилиси. Издво АН ГССР, 1963.

60. Р о и т б а к А. И. В кн. «Центральные и периферические механизмы нервной деятельности». Ереван. Издво АН Арм. ССР, 1966, 365.

61. G о 1 d г i n g S., 0* L е а г у J. L. Fed. Proc., 1960, 19, 612.

62. J a s р е r H. In: «Inhibition in the nervous system and GABA». PergamonPress, Oxford — N. Y.— London — Paris, 1960, 544.

63. Р о и т б а к А. И. Влияние стрихнина на дендритные мембраны. 1967. Не опубликовано.

64. Е с с 1 е s J. С. Ergebn. Physiol., 1961, 51, 300; Е с с 1 е s J. С., К о s t у u k P. а. S ch m i d t R. J. Physiol., 1962, 161, 237; 1962, 162, 138.

ГЛАВА III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА

Основные функции коры большого мозга.

Кора большого мозга в филогенетическом развитии позвоночных животных является новообразованием, специально направленным на более экономные способы удовлетворения потребностей организма из окружающей среды или на изменение этой среды для более экономного приспособления ее к потребностям организма. Короче говоря, кора является наиболее совершенным регулирующим органом поведенческой деятельности.

В филогенетическом ряду позвоночных животных кора с ее характерным строением впервые появляется у рептилий и птиц. Постепенно развиваясь в классе млекопитающих, она достигла наивысшего развития у человека. У низших позвоночных — у амфибий и рыб большой мозг не имеет коркового образованной у них поведенческая деятельность регулируется главным образом промежуточным мозгом. С развитием коры эта основная функция из промежуточного мозга переходит в кору сначала частично — у рептилий и птиц, а затем почти полностью у млекопитающих.

Так, у рыб удаление большого мозга пе влияет на двигательную способность и на их отношение к внешней среде (Штейнер, 1). Такие рыбы по своему поведению не отличаются заметно от нормальных: они различают съедобное вещество от несъедобного, ищут, находят и принимают пищу; поведение их в отношении других рыб такое же, как у нормальных. У них образуются индивидуально приобретенные рефлексы на свет и на звук, как у нормальных рыб (Карамян, 2).

Удаление больших полушарий у амфибий приводит к тому же результату. Лягушка без полушарий передвигается, ловит мух, зимой впадает в спячку и зарывается в землю, весной пробуждается. Такая лягушка не наталкивается на препятствия, обходит их, что указывает на сохранение зрения (Шрадер, 3). Она утрачивает означенные рефлекторные и поведенческие реакции только в том случае, если одновременно с большими полушариями удален и промежуточный мозг.

Рептилии и птицы с удалением большого мозга только частично утрачивают упомянутые функции. Голубь без большого мозга сначала теряег способность произвольно принимать пищу, но потом эта способность восстанавливается. Он не теряет зрения полностью, поэтому при полетах не наталкивается на препятствия. Днем он ходит, а ночью стоит неподвижно и спит. Но в то же время он не узнает голоса птенцов, не пугается кошки; самка такого голубя не узнает самца и т. д.

Если вместе с корой вырезать подкорковые узлы, полосатое тело, такой голубь долгое время остается совершенно беспомощным и даже не клюет пищи. Впоследствии он несколько оправляется и начинает клевать, но не способен выводить птенцов (Роджерс, 4; Шрадер, 3). Голуби без больших полушарий обнаруживают способность к индивидуальным актам поведения

62

с целью защиты и питания. Они научаются, например, подходить на пищевой сигнал к кормушке и клевать зерно (Беритов, 5).

У млекопитающих удаление больших полушарий, как уже указывалось, окончательно устраняет все описанные выше функции. Сначала Гольц (6), затем другие (Ротман, 7; Зеленый, 8) экстирпировали всю кору головного мозга у собаки и оставляли ее жить более года. В течение этого времени ни одна из упомянутых функций не восстанавливалась. Такая собака большей частью спит, обычно просыпаясь лишь для отправления естественных потребностей или же под влиянием голода. Проснувшись, она встает и медленно ходит или