пищу и затем отвести обратно в клетку, это не пометает ей правильно отреагировать через некоторое более или менее длительное время после освобождения (Бериташвили и сотр., 4).

Точно так же если подкормить животное в какомнибудь новом помещении, а затем дать условный пищевой сигнал, собака может сначала побежать к сигнализируемой кормушке, но, покончив здесь с едой, она обязательно побежит к новому месту пищи сейчас же или после возвращения в клетку (Беритов, 1; Беритов и Церетели, 9). В обоих случаях краткосрочная память не нарушается благодаря осуществлению перед этим другого пищевого поведения.

Опыты с отведением к новому месту пищи ставились и так: собаке не давали есть, а после обнюхивания пищи ее отводили обратно. В таких случаях собака поступала так же, как и при поедании пищи. Она шлак новому месту пищи и через час, и через несколько дней. Но если ее подвести к новому месту пищи не настолько близко, чтобы она могла почувствовать запах, и дать ей поглядеть на пищу на расстоянии 1—1,5 м, тогда максимум отсрочки заметно укорачивается. На другой день правильный подход к месту пищи обычно не наблюдается (Бериташвили и Айвазашвили, 10).

Мы выше показали, что когда зрительно воспринятая пища укладывалась за одной из ширм, находящихся перед глазами животного в одной ситуации или в одном поле зрения, длительность запоминания места пищи сильно сокращалась. То же самое было при комплексном восприятии пищи в аналогичных условиях (10). Продолжительность запоминания точной локализации местоположения пищи была значительно меньше.

Итак, краткосрочная память на воспринятое местонахождение пищи зависит от многих условий. Она зависит от того, какие органы чувств возбуждаются при этом восприятии. Она лучше всего при комплексном восприятии, когда участвует обоняние. Она хуже при одном зрительном восприятии и еще хуже при одном слуховом или вестибулярном восприятии. Краткосрочная память сильно зависит от того, где находится паща при данных опытах. Она значительно лучше, когда пища воспринимается в разных ситуациях, в разных отдаленных участках экспериментальной комнаты, чем в том случае, когда пища предлагается в разных местах, но близко друг от друга, водной ситуации, в одном поле зрения.

Происхождение краткосрочной памяти.

Психофизиологическую природу краткосрочной памяти мы представляем таким образом. Восприятие пищевого объекта происходит вместе с его окружением, например вместе с ширмой, за которую относят миску с пищей после показа, и вообще с той стороной экспериментальной комнаты, куда кладут пищу или где производят стук миской для пищи. Согласно нашей концепции, восприятие всего этого производится путем возбуждения сенсорных звездчатых нейронов коры, на которых оканчиваются афферентные таламические пути от рецепторов, т. е. в первичной зоне воспринимающих областей (расположение их детально рассмотрено в IV главе). Одновременно в первичных зонах через те же афферентные пути возбуждаются вставочные пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны с длинными аксонами. От этих нейронов воз480

буждение передается ассоциационным пирамидным нейронам тех же первичных зон, которые, со своей стороны, связаны с ассоциационными нейронами вторичных зон той же воспринимающей области, а также с другими ассоциационными зонами коры.

Но, согласно исследованиям Скребицкого и ШкольникЯррос (11), вторичные зоны также получают импульсацию из рецепторов как прямо, по специфической системе, так и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию, т.е. по восходящей активирующей системе. По этим морфологическим исследованиям известно, что от сетчатки глаза афферентные пути заканчиваются у собак не только в 17 поле коры, но и в 18 поле (супрасильвиева извилина), затем в поле 7 (средняя супрасильвиева извилина), в полях 21 и 22 (задние эктосильвиева и супрасильвиева извилины), а также в малой степени в крестовидных извилинах. Морфологически выявлены даже прямые центростремительные связи сетчатки с корой, причем эти центростремительные волокна оканчиваются в III, V и VI слоях, преимущественно в виде аксосоматических связей на корковых нейронах разного типа (Скребицкий и ШкольникЯррос, 11). Аналогичные результаты получены Тотибадзе (12). После изолированного повреждения медиальных неспецифических ядер таламуса было установлено, что терминальная дегенерация выявляется в VI слое новой коры, но в определенных участках новой коры также в IV—III слоях.

Электрофизиологические исследования коры большого мозга при раздражении зрительных путей также указывают на распространение зрительных путей в незрительных областях, например в супрасильвиевой извилине (Вистола, 13). Такие же исследования Бюзера (44) показали, что почти во всех ассоциационных областях возникают вторичные электрические ответы на раздражения рецептора. Причем эти ответы возникают не через первичную зону, т. е. транскортикальным путем, а непосредственно через неспецифические ядра таламуса, ибо установлено, что эти ответы наступают и после перерезки транскорти